Глава 3. Развитие психической деятельности в раннем постнатальном периоде. Особенности постнатального развития поведения животных.

Пре- и постнатальное развитие психической деятельности. Психическая деятельность эмбриона — это поведение и психика в процессе их становления на начальной стадии существования осо­би. Эмбрион является всего лишь формирующимся организмом, еще не способным к полноценному осуществлению функций, необ­ходимых для установления жизненно важных взаимоотношений со средой обитания вида. В такой же степени и психика существует на пренатальной стадии развития лишь в зачаточной форме.

Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на новом уровне постнатального развития появляются совершен­но новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодейст­вием организма с подлинной внешней средой. В этих новых усло­виях, однако, продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние теперь уже с постнатальным, индивидуаль­ным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования пре- и постнатального поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но сущест­вует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения, о чем также го­ворилось выше.

Если взять, к примеру, птиц, то, как было показано, к момен­ту вылупления уже .существует достаточно развитая система обще­ния между птенцом и высиживающей особью. Кроме того, сущест­вует акустическое общение и между невылупившимися птенцами внутри кладки, что влияет непосредственно на процесс вылупле­ния. Так, у виргинской куропатки и японского перепела звуки, по­даваемые одними птенцами, стимулируют активность других. В результате вылупление происходит дружно в течение приблизи­тельно одного часа. Экспериментально этот эффект был доказан путем подкладывания яиц, находящихся на более ранней стадии инкубации, к яйцам, в которых находились птенцы перед самым вылуплением, что приводило к ускорению вылупления «отставших» [111] птенцов на несколько часов. Акустическая коммуникация приводит, следовательно, у еще не вылупившихся птенцов к синхронизации вылупления. Преемственность же между эмбриональным и пост­эмбриональным поведением выражается в данном случае в том, что птенцы одного выводка, равно как птенцы и родители, Отча­сти уже «знают» друг друга как конкретных особей по индивиду­альным признакам еще до появления первых на свет. Другие при­меры, иллюстрирующие преадаптивное значение пренатального поведения, приводились в предыдущей главе.

Ранний постнатальный период имеет особенно большое значе­ние для жизни особи, так как на этом этапе развития формируют­ся важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного. Орбели говорил по этому поводу, что ранний постнатальный пе­риод является особо чувствительной фазой, наиболее жадно воспринимающей влияния, имеющие большое значение для дальней­шего формирования особи.

Разнообразие постэмбрионального развития поведения животных. Говоря о постнатальном развитии поведения животных, необходимо прежде всего иметь в виду, что оно протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями. Особенно это относится к тем животным, у которых новорожденные и ювенильные (т. е. молодые) формы резко отли­чаются строением и образом жизни от взрослых форм. У большин­ства беспозвоночных, а также ряда низших позвоночных личинки совершенно не похожи на взрослые особи, «зачастую им свойст­венны совершенно иные способы передвижения, питания и т.. д.

Так, например, у морского моллюска велигер (род Strombus), как и у других морских брюхоногих, молодь ведет первоначально планктонный образ жизни, однако сразу же после опускания на дно и метаморфоза (т.е. превращения из одной стадии развития в другую) появляются свойственные взрослым животным формы придонной локомоции и питания. Вместе с тем защитная реак­ция — уход от хищника (хищных моллюсков рода Conus) — появ­ляется только спустя три недели после метаморфоза причем так­же сразу в «готовом виде». Предшествующий опыт (в эксперимен­те — контакт с водой, в которой содержался хищник) не ускоряет созревания этой реакции и не влияет на выраженность ее прояв­лений. В указанный же срок молодой велигер тут же адекватно реагирует на приток воды, в которой находился его враг. Таким образом, мы имеем здесь дело со случаем весьма консервативного поведения, в той же мере генетически обусловленным, как и мор­фологические признаки. Постепенное усложнение поведения идет здесь строго «в ногу» с усложнением нервных структур и общего строения моллюска.

Аналогичные примеры известны также по членистоногим и другим беспозвоночным. Во всех этих случаях постэмбриональное [112] развитие поведения совершается особенно сложным путем, ибо происходит резкая смена форм поведения, и как бы в недрах ли­чиночного поведения созревает качественно-отличное взрослое по­ведение. Так, в приведенном примере личинка велигера плавает на протяжении первой постэмбриональной стадии — в составе планк­тона — в поверхностных слоях моря, а затем переходит к придонно­му образу жизни и передвигается по субстрату характерными «прыжками».

Однако и в тех случаях, когда между ювенильными и взрос­лыми животными не обнаруживаются столь глубокие различия, филогенетические и экологические детерминанты вносят боль­шое разнообразие в протекание постнатального онтогенеза пове­дения. Особенно большое значение имеет при этом степень зрело­рождения потомства.

Постэмбриональное развитие поведения у зрело- и незрелорождающихся позвоночных. Детеныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. В предыдущей главе мы уже познакомились с примером крайнего незрелорождения — кенгуренком, появляющимся на свет еще в «полузародышевом» состоя­нии. Незрелорожденными, хотя и на более поздней стадии разви­тия, являются птенцы многих птиц (воробьиных, хищных и др.), детеныши большинства млекопитающих (грызунов, хищных и др.). С другой стороны, птенцы кур, уток, гусей и ряда других птиц, как и детеныши копытных, представляют собой пример зрелорождения. В этом случае новорожденный почти сразу же, во всяком случае очень скоро, становится способным к самостоятельному выполне­нию основных жизненных функций (опорно-локомоторных, пищедобывательных и др.). Незрелорождающиеся же детеныши на про­тяжении определенного времени выполнять эти функции еще не могут и всецело зависят от родительского ухода. Промптов говорил в этом случае о «раннем биостарте». Под биостартом он понимал начало влияния биологических факторов на развитие птенца.

Крайние проявления зрелорождения встречаются, правда, сра­внительно редко. Чаще всего наблюдаются разные переходные сте­пени зрелорождения. Например, у турухтана (отряд кулики) вылу­пившиеся птенцы проявляют много признаков зрелорождения как в рецепторной, так и в моторной сферах. В первые часы жизни они уже способны самостоятельно двигаться, затаиваться, вскоре они становятся способными и самостоятельно питаться. Вместе с тем они до 10-дневного возраста нуждаются в обогреве, как незрелорождающиеся птенцы, и координация движений вполне устанав­ливается лишь к 4-м суткам жизни. К этому сроку относится и полное формирование пищедобывательного поведения.

Орбели дал четкую биологическую характеристику развития поведения у зрело- и незрелорождающихся животных. Он указал на то, что, поскольку зрелорождающиеся детеныши начинают под­вергаться воздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены вредным влияниям [113] среды. Но при этом чрезвычайно ограничены возможности даль­нейшего прогрессивного развития поведения: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условно-рефлекторной дея­тельности.

Совершенно иное положение у животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведения выносится далеко за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода, т. е. у незрелорождающихся. По Орбели, эти детены­ши, хотя им приходится труднее и они не могут выживать без ро­дительской помощи, находятся все же в более выгодном положе­нии: развитие нервной системы у них еще не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные фор­мы поведения под влияние агентов окружающей среды. В резуль­тате эти формы поведения в значительной степени модифициру­ются на основе переплетения врожденных и приобретаемых ком­понентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пи­шет Орбели, эти животные «родятся с настолько еще малосформи­рованной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследствен­ных форм и вновь возникающих условных форм поведения»⁴⁵.

С этой точки зрения более прогрессивными следует, безуслов­но, считать незрелорождающиеся виды животных, так как им на­чиная уже с «биостарта» обеспечено более пластичное, лабильное поведение, т. е. большая приспособляемость к постоянно меняю­щимся условиям среды. Правда, к кенгуру это не относится, так как здесь имеется, по существу, лишь кратковременный перерыв эмбриогенеза, как бы переход из одной утробы в другую, и ран­няя смена способа питания — ведь в сумке матери крайне недораз­витый детеныш также весьма изолирован от внешнего мира и за­щищен от его вредных воздействий. (Важное отличие составляет, правда, возможное нахождение в той же сумке старшего дете­ныша.)

В этой связи интересно отметить, что психически наиболее развитые животные (а также человек, как подчеркивает и Орбели) в большинстве относятся к незрелорождающимся. У них новорож­денный очень рано попадает в «настоящую» внешнюю среду, и генетически фиксированные формы поведения претерпе­вают здесь глубокую и длительную переработку. Правда, это не единственное обстоятельство, определяющее высокий уровень пси­хического развития, ибо, например, гуси или лошади, т. е. типично зрелорождающиеся животные, также обнаруживают этот уровень.

По-видимому, решающее значение здесь имеют генетически обусловленные возможности накопления индивидуального опыта и его переноса в новые ситуации, активные воздействия на [114] окружающую среду на основе развития зффекторно-рецепторных си­стем, двигательной активности, а в этом отношении различия между зрело- и незрелорождающимися животными сводятся к раз­личиям в сроках формирования и развертывания этих систем и активности.

Что же касается этих сроков, т. е. общей скорости постнатального развития поведения, то они не отражаются на его результа­тах. Продолжительное постнатальное созревание, достройка и пе­рестройка врожденного поведения, не влечет за собой замедления, задержки или тем более застоя общего развития поведения и наоборот. Японский орнитолог Н. Курода сопоставлял у разных видов воробьиных продолжительность гнездового периода и соот­ветствующих форм гнездового поведения со сроками наступления способности к самостоятельному добыванию пищи у молодых птиц. Оказалось, что эта способность появляется приблизительно в одинаковые сроки независимо от длительности гнездового пе­риода. Таким образом, при удлинении или укорочении гнездового периода птенец ничего не теряет, а в первом случае он быстро наверстывает «упущенное время» и оказывается не менее подго­товленным к самостоятельной жизни, чем птицы, которые рань­ше покидают гнездо. Если учесть, что между зрело- и незрелорождением существуют переходные формы, то становится понят­ным, что и отмеченные различия имеют лишь относительное значе­ние, тем более что темп онтогенеза на разных этапах меняется.

Значение заботы о потомстве. Большое значение, особенно у незрелорождающихся животных, приобретает родительская забота о потомстве, т. е. действия жи­вотных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развития потомства. В процессе эволюции у многих групп живот­ных возникли приспособления к защите и питанию развивающего­ся потомства со стороны родительской особи. Сюда относится и прохождение эмбриональных стадий развития в теле матери. Од­нако понятие «забота о потомстве» применяется лишь к постэмб­риональному периоду. В ряде случаев забота о потомстве ограни­чивается созданием убежища и заготовкой пищи для будущего потомства, но материнская особь при этом не встречается с ним (превентивная забота о потомстве). Так, некоторые осы отклады­вают яйца на парализованных ими насекомых, которых прячут в специально вырытых норках, но затем уже не заботятся о вылупившихся личинках.

Более высокой формой заботы о потомстве является уход за потомством, проявляющийся в двух основных формах: пассивной и активной. В первом случае взрослые особи носят с собой яйца или молодых животных в специальных кожных углублениях, складках, сумках. Молодые животные при этом иногда питаются выделениями материнской особи. Эта форма ухода за потомством встречается у отдельных видов иглокожих, ракообразных, мол­люсков, пауков, рыб (морской конек и игла, некоторые тропические [115] окунеобразные — цихлиды), земноводных (жаба-повитуха, американская пипа, лягушка gaistrotueca marsupiata), низших млекопитающих (ехидна, сумчатые). При активном же уходе за потомством взрослые особи выполняют специфические действия, направленные на обеспечение всех или многих сфер его жизнедея­тельности — личинок насекомых, молоди рыб, птенцов, детенышей млекопитающих. Кроме устройства убежищ, кормления, обогрева, защиты, очищения поверхности тела и т: п. родители у многих высших животных (птиц и млекопитающих) также обучают свое потомство (например, находить пищу, распознавать врагов и т. д.).

Именно активный уход за потомством, высокоразвитая забота о нем делают возможным незрелорождение, а тем самым и все обусловленные им особенности психического развития. При этом эволюция заботы о потомстве знаменовалась, с одной стороны, ин­тенсификацией и дифференциацией действий родителей по отноше­нию к потомству, с другой стороны, усилением его зависимости от взрослых животных. Одновременно резко понизилась плодови­тость. Однако возрастающая забота о потомстве влечет за собой и растущее противоречие между потребностями родительской осо­би и ее потомства. Это противоречие регулируется естественным отбором в сторону наибольшего прогресса вида. В. А. Вагнер оха­рактеризовал это формулой: минимум жертв матери — максимум требований потомства.

Таким образом, прогрессивные эволюционные приобретения, обеспечившие более гибкое приспособление растущего организ­ма к условиям его жизни в постнатальном онтогенезе, имеют весьма сложную природу и включают в себя разные формы забо­ты о потомстве в зависимости от степени зрелорождаемости. Всем комплексом этих факторов определяется в каждом случае конкрет­ный ход постнатального развития поведения.