Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей.

Беспозвоночные. Эмбриональное поведение беспозвоночных еще очень слабо изучено. Те немногие сведения, которые пока получены, относятся в основном к кольчатым червям, моллюскам и членистоногим. Известно, например, что зародыши головоногих моллюсков уже на ранних стадиях своего развития вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью один оборот в час. В других случаях зародыши передвигаются от одного полюса яйца к другому. Все эти движения осуществляются с помощью рес­ничек, что представляет особый интерес, если учесть, что этот при­митивный способ передвижения у взрослых головоногих моллюсков отсутствует, но широко распространен среди личинок морских бес­позвоночных.

Заслуживает также внимания, что к концу эмбриогенеза у бес­позвоночных оказываются уже вполне сформированными некоторые инстинктивные реакции, имеющие первостепенное значение для выживания. У мизид (морские ракообразные), например, к момен­ту вылупления уже вполне развита реакция избегания, т. е. укло­нения от неблагоприятных воздействий. Но, как показал канадский исследователь М. Беррилл, первоначально у эмбриона наблюдается спонтанное «вздрагивание» и «подергивание», которые затем все [98] чаще возникают в ответ на прикосновение к икринке. Таким обра­зом, первоначально спонтанные движения постепенно сменяются рефлекторными.

У других ракообразных — морских козочек (отряд бокоплавы) — с 11-го по 14-й день развития, т. е. до вылупления, наблюда­ются спонтанные и ритмичные движения головы и других частей эмбриона, из которых впоследствии формируются специфические двигательные реакции этих рачков. Только к концу эмбриогенеза, в день вылупления, появляются двигательные ответы на тактильные раздражения (прикосновения волоском к зародышу, с которого в эксперименте была снята яйцевая оболочка). В естественных усло­виях весь набор движений взрослой особи обнаруживается уже спустя 10 часов после вылупления.

У эмбриона дафнии антенны, служащие у взрослых особей для плавания, начинают двигаться на средних этапах эмбриогенеза, а перед его завершением они поднимаются и принимают то положе­ние, которое необходимо для выполнения плавательных движений. В это время (за несколько часов до выхода из яйца) антенны на­чинают (к носимо интенсивно двигаться.

В этих примерах отчетливо проявляется постепенное формиро­вание рефлекторного ответа на основе первоначально эндогенно обусловленных движений, которые впоследствии связываются с внешними раздражителями, отчасти уже путем «эмбрионального научения». Этот процесс сопряжен с глубокими морфологическими преобразованиями.

Низшие позвоночные. Первые движения зародышей рыб, по данным ряда исследователей, также возникают спон­танно на эндогенной основе. Еще в 20-х годах было показано, что движения зачатков органов появляются в строгой последовательности, в зависимости от созревания соответствующих нервных свя­зей. После появления сенсорных нервных элементов на поведение зародыша начинают влиять и экзогенные факторы (например, при­косновения), которые сочетаются с генетически предопределенной координацией движений. Постепенно первоначально генерализованные движения зародыша дифференцируются.

Вообще у зародышей костистых рыб обнаруживаются к концу эмбриогенеза такие движения: дрожание, подергивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. Кроме того, перед вылуплением производятся своеобразные «клевательные» движе­ния, облегчающие выход из яйцевидной оболочки. Кроме того, выклеву способствуют и изгибательные движения тела. В ряде случаев удалось установить четкую связь между появлением новых двига­тельных актов и общим анатомическим развитием.

Сходным образом совершается формирование эмбрионального поведенния и у земноводных. Из первоначально генерализованного сгибания всего тела зародыша постепенно формируются плаватель­ные движения, движения конечностей и т. д., причем и здесь двига­тельная активность развивается первично на эндогенной основе. [99]

Интересный пример представляет в этом отношении жаба, Eleutherodactylus martinicensis с острова Ямайка, у которой выход из икринки как бы задерживается и личинка развивается внутри яйцевых оболочек. Тем не менее у нее проявляются все движения, свойственные свободноплавающим личинкам (головастикам) дру­гих бесхвостых земноводных. Как и у последних, плавательные дви­жения формируются у этой личинки постепенно из более генерализованных двигательных компонентов: первые движения конечностей еще слиты с общим извиванием всего тела, но уже спустя сутки можно вызвать одиночные рефлекторные движения одних конечно­стей независимо от движений мышц туловища; несколько позже и в строгой последовательности появляются более дифференциро­ванные и согласованные движения всех четырех конечностей, и на­конец возникают во всех деталях вполне координированные плавательные движения с участием всех соответствующих моторных компонентов, хотя плавать сформировавшаяся к этому времени ли­чинка еще не начинала, ибо она по-прежнему заключена в яйцевые оболочки.

Что же касается хвостатых амфибий, то Когхилл показал в свое время, что эмбрион амблистомы производит плавательные дви­жения еще задолго до вылупления, изгибаясь сперва наподобие буквы «С» и позже как буква «S». Еще позже появляются движе­ния ног, типичные для передвижения по суше взрослой амблисто­мы, причем нейромышечная система, детерминирующая первичные плавательные движения, определяет и эти локомоторные элементы, особенно последовательность и ритм движений. Кармайкл сумел на этом же объекте доказать, что этот механизм созревает без науче­ния. Он вырастил эмбриона амблистомы в анестезирующем раст­воре ацетонхлороформа, который полностью обездвиживал заро­дыш, но не препятствовал его росту и морфогенезу. В таких усло­виях локомоторные способности развивались вполне нормально, и в итоге они не отличались от таковых контрольных организмов, раз­витие которых совершалось в обычных условиях. Из своих опытов Кармайкл вывел заключение, что формирование способности к плаванию не нуждается в процессах научения, а зависит исключитель­но от анатомического развития.

Однако, как справедливо отмечал по поводу этих опытов польский зоопсихолог Я. Дембовский, у подопытных эмбрионов подав­лялись лишь мышечные движения, возможность накопления двига­тельного эмбрионального опыта, но не другие функции, в частности процессы в развивающейся нервной системе. Невозможно, как пишет Дембовский, создать такие экспериментальные условия, при которых нервная система развивалась бы не функционируя. Поскольку нервная система начинает функционировать еще до того как она окончательно сформировалась, это функционирование так же является своего рода упражнением, которое, в свою очередь, является важным фактором развития нервной деятельности, а тем самым всего поведения зародыша. [100]

Рис. 19. Инверсии оптокинетической реакции у лягушки (опыт Сперри). Большие черные стрелки обозначают на правление оптического раздражения, вызывающего оптокинетическую реакцию (маленькая светлая стрелка) в норм (вверху) и после поворота зачатков глазных яблок на 180 (внизу).

Для выявления эндогенной обусловленности формированш двигательной активности зародышей производились интересные опыты на эмбрионах саламандр: пересаживались зачатки конечностей таким образом, что последние оказывались повернутыми в обратную сторону. Если бы формирование их движений определялись эмбриональным упражнением (путем афферентной обратной связи), то в ходе эмбриогенеза должна была бы произойти соответствующая функциональная коррекция, восста­навливающая способности к нор­мальному поступательному движе­нию. Однако этого не произошло, и после вылупления животные с по­вернутыми назад конечностями пя­тились от раздражителей, которые у нормальных особей обусловливают движение вперед. Сходные резуль­таты были получены и у эмбрионов лягушек: перевертывание зачатков глазных яблок на 180° привело к то­му, что оптокинетические реакции оказались у этих животных смещен­ными в обратном направлении (рис. 19).

Все эти данные приводят к за­ключению, что формирование в эм­бриогенезе локомоторных движений и оптомоторных реакций (а также некоторых других проявлений двига­тельной активности) происходит у низших позвоночных, очевидно, не под решающим влиянием экзогенных факторов, а в результате эндо­генно обусловленного созревания внутренних функциональных струк­тур.

Птицы. Эмбриональное поведение птиц изучалось преимущественно на зародышах домашней курицы. Уже в конце вторых суток появляются сердцебиения, а начало спонтанной двигательной . активности куриного эмбрион приурочено к 4-му дню инкубации. Весь период инкубации длите: три недели. Движения начинаются с головного конца и постелен но простираются к заднему, охватывая все большие участки тел зародыша. Самостоятельные движения органов (конечностей, хвоста, головы, клюва, глазных яблок) появляются позже.

Как уже говорилось, Куо установил наличие и показал значение эмбриональной тренировки у зародыша курицы (а также других птиц), но впал при этом в односторонность, отрицая наличие [101] врожденных компонентов поведения и спонтанной активности как таковой. В дополнение к сказанному приведем еще несколько при­меров из работ этого выдающегося исследователя.

Кур установил, что максимальная двигательная активность эмбриона совпадает по времени с движениями амниона, т.е. внут­ренней зародышевой оболочки, обволакивающей зародыш. Из этого Куо заключил, что пульсация оболочки обусловливает нача­ло двигательной активности последнего. Впоследствии, однако, В. Гамбургером было показано, что нет подлинной синхронизации между этими двигательными ритмами, а Р. В. Оппенгейм экспери­ментально доказал, что движения эмбриона не только не зави­сят от движения амниона, а, возможно, даже сами обусловли­вают их.

Формирование клевательных движений, по Куо, первично оп­ределяются ритмом биения сердца зародыша, ибо первые движе­ния клюва, его открывание и закрывание, совершаются синхронно с сокращениями сердца. Впоследствии эти движения коррелируются со сгибательными движениями шеи, а незадолго до вылупления клевательный акт следует за любым раздражением тела в любой его части. Таким образом, реакция клевания, сформировавшаяся путем эмбриональной тренировки, имеет к моменту вылупления лтенца весьма генерализованный характер. «Сужение» реакции в ответ на действие лишь биологически адекватных раздражителей происходит на первых этапах постэмбрионального развития. По Куо, так обстоит дело и с другими реакциями.

Важную роль в формировании эмбрионального поведения Куо отводил также непосредственному влиянию среды, окружающей зародыш, и происходящим в ней изменениям. Так, например, у ку­риного зародыша начиная с 11-го дня инкубации желточный мешок начинает надвигаться на брюшную сторону зародыша, все больше стесняя движения ног, которые до вылупления сохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверх другой. По ме­ре того как желток всасывается зародышем, верхняя нога получа­ет все большую свободу движения, однако находящаяся под ней нога по-прежнему лишена такой возможности. Лишь после того как верхняя нога получит возможность достаточно далеко отодви­гаться, нижняя может начать двигаться.

Таким образом, движения ног развиваются с самого начала не одновременно, а последовательно. Куо считал, что именно этим оп­ределяется развитие механизма последовательных движений ног цыпленка при ходьбе, что здесь кроется первопричина того, что вы­лупившийся из яйца цыпленок передвигается шагами, попеременно переставляя ноги, а не прыжками, отталкиваясь одновременно обе­ими лапками. Поддерживая концепцию Куо, Боровский писал по этому поводу, что «цыпленок шагает не потому, что у него имеется «инстинкт шагания», а потому, что иначе не могут работать его ноги и их механизм, выросшие и развившиеся в таких именно ус­ловиях. Механизм этот не появится как нечто готовое в тот момент, [102] когда он понадобится, а развивается определенным путем, под влиянием других факторов»⁴⁴.

Многие механистические концепции Куо не выдержали экспе­риментальной проверки, произведенной более поздними исследова­телями, другие еще нуждаются в такой проверке, тем более что вскрытые им коррелятивные отношения не обязательно указывают на причинные связи. Не подтвердилось, в частности, мнение Куо о том, что ведущим фактором двигательной активности зародыша в раннем эмбриогенезе является сердцебиение.

Гамбургером и его сотрудниками было установлено, что уже на ранних стадиях эмбриогенеза движения зародыша имеют нейрогенное происхождение. Электрофизиологические исследования показали, что уже первые движения обусловливаются спонтанны­ми эндогенными процессами в нервных структурах куриного эмбри­она. Спустя 3,5—4 дня после появления первых его движений на­блюдались первые экстероцептивные рефлексы, однако Гамбургер, Оппенгейм и другие показали, что тактильная, точнее тактильно-проприоцептивная, стимуляция не оказывает существенного вли­яния на частоту и периодичность движений, производимых куриным эмбрионом на протяжении первых 2—2,5 недели инкубации. По Гамбургеру, двигательная активность зародыша на начальных этапах эмбриогенеза «самогенерируется» в центральной нервной системе.

Гамбургером производился следующий опыт: перерезав зача­ток спинного мозга в первый же день развития куриного эмбриона, он регистрировал впоследствии (на 7-й день эмбриогенеза) ритмич­ные движения зачатков передних и задних конечностей. Нормаль­но эти движения протекают синхронно. У оперированных же эмб­рионов эта согласованность нарушилась, но сохранилась самостоя­тельная ритмичность движений.

Это указывает на независимое эндогенное происхождение этих движений, а тем самым и соответствующих нервных импульсов, на автономную активность процессов в отдельных участках спинного мозга. С развитием головного мозга он начинает контролировать эти ритмы. Вместе с тем эти данные свидетельствуют о том, что двигательная активность не обусловливается исключительно обме­ном веществ, например, такими факторами, как уровни накопления продуктов обмена веществ или снабжения тканей кислородом, как это принималось некоторыми учеными.

При изучении эмбрионального развития поведения птиц необ­ходимо учитывать специфические особенности биологии исследуе­мого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенно это касается различий между выводковыми (зрелорождающимися) и птенцовыми (незрелорождающимися) птицами. Так, например, как показал советский исследователь Д. Н. Гофман, по сравнению с курицей грач развивается более ускоренно, [103] быстрее накапливается масса тела зародыша, зато у курицы эмб­риогенез проходит более равномерно и имеется больше периодов роста и дифференциации. Последний период формирования мор­фологических структур и поведения проходит у курицы еще внут­ри яйца, у грача же (как незрелорождающейся птицы) этот пери­од относится к постэмбриональному развитию.

Млекопитающие. В отличие от рассмотренных до сих пор жи­вотных зародыши млекопитающих развива­ются в утробе матери, что существенно усложняет (и без того весьма трудное) изучение их поведения, поэтому по эмбриональ­ному поведению млекопитающих накоплено значительно меньше данных, чем по куриному эмбриону и зародышам земноводных и рыб. Непосредственные визуальные наблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма, что резко искажает нормальные условия их жизни. Рентгенологические ис­следования указывают на то, что двигательная активность таких искусственно изолированных зародышей выше, чем в норме. Вмес­те с тем именно на таких объектах, преимущественно зародышах грызунов, были получены те данные, которыми мы сегодня распо­лагаем.

Так, например, по Кармейклу, развитие двигательной актив­ности совершается у зародыша морской свинки следующим обра­зом. Первые движения состоят в подергивании шейно-плечевого участка туловища эмбриона. Они появляются приблизительно на 28-й день после оплодотворения. Постепенно появляются и другие весьма разнообразные движения, а к 53-му дню, т. е. приблизи­тельно за неделю до родов, формируются четко выраженные реак­ции, которые достигают максимального развития за несколько дней до рождения. У такого эмбриона обнаруживаются уже впол­не адекватные и, главное, видоизменяющиеся, рефлекторные ответы на тактильные раздражения: прикосновение волоском к коже около уха вызывает специфическое подергивание последнего, не­прерывное продолжение этого раздражения или его многократное повторение — приведение конечности данной стороны к раздражи­телю, чем нередко достигается его удаление; если же и после это­го продолжать раздражение, то приходит в движение вся голова, а затем и туловище эмбриона, что может привести к его вращению, и наконец, по выражению Кармейкла, «каждая мышца приводит­ся в действие». Кармейкл говорил по этому поводу, что эмбрион ведет себя как бы согласно пословице «Если не сразу достиг ус­пеха — пробуй, пробуй еще», но подчеркивал, что нет оснований предполагать, чтобы что-либо в этом поведении являлось вы­ученным.

Эмбриональное развитие поведения млекопитающих сущест­венно отличается от такового у других животных. Это отличие вы­ражается в том, что у млекопитающих движения конечностей фор­мируются не из первоначальных общих движений всего зародыша, как мы это видели у вышеупомянутых других позвоночных, особенно [104] низших, а появляются одновременно с этими движениями или даже раньше их. Вероятно, в эмбриогенезе млекопитающих боль­шее значение приобрела ранняя афферентация, чем спонтанная эндогенная нейростимуляция.

Постоянная тесная связь развивающегося зародыша с мате­ринским организмом, в частности посредством специального орга­на — плаценты, создает у млекопитающих совершенно особые усло­вия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важ­ным фактором является в этом отношении возможность воздейст­вия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем.

На такую возможность косвенно указывают результаты экспе­риментов, при которых на женских зародышей морской свинки еще во время их внутриутробного развития воздействовали муж­ским половым гормоном (тестостероном). В результате/став поло­возрелыми, они проявили признаки самцового поведения в ущерб сексуальному поведению, свойственному нормальным самкам. Ана­логичное воздействие, произведенное после рождения, не давало такого эффекта. Подобным образом удавалось преобразовывать и половое поведение мужских особей. Очевидно, в ходе эмбриогене­за содержание тестостерона в организме зародыша влияет на формирование центральных нервных структур, регулирующих сек­суальное поведение: его отсутствие — в сторону женских признаков, его наличие — в сторону мужских.

В экспериментах ряда исследований у беременных самок крыс периодически вызывали состояния беспокойства. В таких условиях родились более пугливые, и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотря на то, что их затем вскармливали другие самки, не под­вергавшиеся экспериментальным воздействиям. Эти данные осо­бенно отчетливо показывают роль влияний материнского организ­ма на формирование признаков поведения детеныша в эмбриональ­ном периоде его развития.