Глава 2. Развитие психической деятельности в пренатальном периоде. Врожденное и приобретаемое в пренатальном развитии поведения.

Морфофункциональные основы эмбриогенеза поведения. Поведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организм произ­водит еще в пренатальном (дородовом) периоде движения, которые являются элементами будущих двигательных актов, но еще лише­ны соответствующего функционального значения, т. е. еще не могут играть приспособительную роль в общении животного со средой его обитания. Эта функция появляется лишь в постнатальном периоде его жизни. В таком смысле можно говорить о преадаптационном значении эмбрионального поведения.

Академик И. И. Шмальгаузен выделил несколько типов онто­генетических корреляций, среди которых особый интерес для поз­нания закономерностей развития поведения представляют «эргонтические корреляции» (или функциональные в узком смысле), т. е. соотношения между частями и органами, обусловленные функцио­нальными зависимостями между ними. Шмальгаузен имел при этом в виду типичные («окончательные») функции органов. Таковыми являются уже на ранних стадиях эмбриогенеза, например, функции сердца или почек зародыша. В качестве характерного примера эргонтических корреляций Шмальгаузен указывает и на зависимость между развитием нервных центров и нервов и развитием перифе­рических органов — органов чувств и конечностей. При эксперимен­тальном удалении этих органов соответствующие элементы нерв­ной системы недоразвиваются.

Как установил еще в 30-е годы Б. С. Матвеев, эмбриогенез ха­рактеризуется коррелятивными сдвигами в соотношениях между развивающимися органами, которые являются следствием наруше­ния взаимосвязей частей зародыша в развивающемся организме. В результате возникают функциональные изменения, определяющие характер деятельности формирующихся органов. [93]

Эти выводы ведущих советских зоологов показывают всю сложность морфофункциональных связей и взаимозависимостей, определяющих формирование поведения животных в эмбриогенезе. Это нашло свое отражение и в концепции системогенеза П. К. Ано­хина. «Развитие функции, — говорил Анохин, — идет всегда изби­рательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы»⁴². В частности, на приме­рах развития эмбрионов кошки, обезьяны и человеческого плода он показал функциональную обусловленность асинхронности развития отдельных структур зародышей, подчеркнув, что «в процессе эмб­риогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного» (напри­мер, сосательные движения), ибо для его выживания «система от­ношений» должна быть полноценной к моменту рождения» ⁴³.

Как показали исследования А. Д. Слонима и его сотрудников, внутриутробные движения влияют на координацию физиологичес­ких процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. По данным Слонима, новорожденные козлята и ягнята способны не утомляясь бегать до двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась коор­динация всех функций, в том числе и вегетативных, необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития. В частности, к моменту рождения уже скоординированы регуляция минутного объема сердца и часто­та дыхания, как и других физиологических функций.

Говоря о принципе «конечного создания работающей системы» (Анохин) или эмбриональной преадаптации постнатального пове­дения, т. е. о преадаптационном значении эмбрионального поведе­ния, нельзя забывать об относительности этих понятий. Эмбрио­нальную преадаптацию нельзя понимать как некую изначальную, «фатальную» предопределенность. Условия жизни взрослого жи­вотного, его взаимодействие с компонентами окружающей среды в конечном итоге определяют условия развития зародыша, функцио­нирование его развивающихся органов. Общие же закономерности и направление развития функции детерминированы сложившимися в филогенезе и генетически фиксированными факторами.

Эмбриональное научение и созревание. В указанной связи приобретает особый интерес вопрос об «эмбриональном научении», считавшемся некоторыми исследователями преи­мущественным, если не единственным фактором всего сложного процесса первоначального формирования экзосоматических функ­ций. К числу этих исследователей относится уже упоминавшийся [94] известный американский ученый Цин-янг Куо, который еще в 20— 30-х годах нашего века пытался объяснить весь процесс формиро­вания поведения животных исключительно накоплением двига­тельного опыта и изменениями в окружающей зародыш среде. Куо сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмб­риогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, по­степенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления «эмбрионального опыта».

Куо изучал эмбриональное поведение на многих сотнях куриных зародышей. Чтобы получить возможность непосред­ственно наблюдать за движениями эмб­рионов, он разработал и осуществил по­истине виртуозные операции: перемещал зародыш внутри яйца, вставлял окошки в скорлупу и т. д. Ученый установил, что первые движения зародыша цыпленка, наблюдающиеся уже на четвертый, а ино­гда и на третий день инкубации, — это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачи­ваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние к 6—9-м сут­кам. Очевидно, причина тому — отстава­ние роста шейной мускулатуры от роста головы, которая к десятому дню составляет уже более 50% веса всего зароды­ша. Такую огромную голову мышцы мо­гут только поворачивать, но не поднимать и опускать. Кроме того, по Куо, движе­ния головы формируются под влиянием таких моментов, как ее положение по от­ношению к скорлупе, расположение жел­точного мешка, сердцебиение и даже движения пальцев ног, поскольку послед­ние во второй половине инкубационного периода располагаются слева и сзади головы.

Во всем этом Куо видел проявления действия «анатомического фактора» раз­вития поведения. Сходным образом спе­цифические условия морфоэмбриогенеза, анатомические изменения, связанные с ростом и развитием зародыша, влияют, по его мнению, и на формирование дру­гих движений куриного зародыша. В ито­ге вылупившийся из яйца цыпленок обладает [95] целым набором выработанных в период эмбриогенеза ре­акций, «механизмов», но они не направлены на необходимые для поддержания жизни раздражители. Широкая генерализация ха­рактерна, по Куо, как для раздражителей (нет избирательного от­ношения к ним, на весьма различные раздражители следует оди­наковая реакция), так и для двигательных реакций (всегда дви­гается все тело, движения отдельных его частей еще плохо или сов­сем не координированы, они нецелесообразны, неэкономичны).

Рис. 18. Развитие кури­ного эмбриона. Сверху вниз: первые сутки инку­бации (стадия первичной полоски — формируются зачатки головного и спинного мозга, скелета и скелетной мускулату­ры), третьи сутки (заро­дыш на сосудистом поле желточного мешка), девятые сутки, пятнадца­тые сутки.

Из своих исследований Куо вывел заключение, что цыпленок должен всему научиться, что ни одна его реакция не появляется в готовом виде, а следовательно, нет врожденного поведения. Со­рок лет спустя после опубликования своих первых работ Куо, уточняя свою точку зрения, указал на то, что генетически фиксирован­ные предпосылки формирования поведения могут по-разному реа­лизоваться в зависимости от конкретных условий развития заро­дыша, но важнейшую роль играет в этом процессе «расшифровки» генетической информации отношение эмбриона к окружающей его среде. Одновременно Куо подчеркивает, что эмбриональное науче­ние не следует рассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбриона существенную роль играет самостимулирование. Однако, как показывают результаты современ­ных исследований, тактильная и проприоцептивная стимуляция, как представлял себе ее Куо, играет в развитии историки в нор­мальном эмбриогенезе, очевидно, подчиненную роль.

Односторонний подход к проблеме становления поведения в онтогенезе, игнорирование врожденной основы индивидуального поведения, в том числе на эмбриональной стадии развития, явля­ются, конечно, глубоко ошибочными. Если и можно говорить о не­коем научении в период эмбриогенеза, то оно не происходит на пустом месте, а является развитием и видоизменением определен­ного генетического зачатка, воплощением и реализацией в инди­видуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. Филогенез подготовил возможность развития поведения в онтогенезе в биологически полезном для особи и вида направле­нии. Наследственность проявляется не только в строении орга­низма, его систем и органов, но и в их функциях.

Наследственная основа эмбриогенеза поведения выступает особенно отчетливо в тех случаях, когда элементы поведения но­ворожденного проявляются сразу как бы в «готовом виде», хотя возможность предшествующего «эмбрионального научения» ис­ключается. К таким случаям, очевидно, относятся у млекопитаю­щих поиск соска и сосущие движения новорожденных, звуковые ре­акции и др. Здесь можно говорить лишь о пренатальном созревании функции без эмбрионального упражнения, т. е. без пренатальной функциональной тренировки соответствующих морфологических структур. Для такого созревания явно достаточно одной лишь врожденной программы развития, возникшей и закрепившейся в ходе эволюции вида. [96]

Хорошим примером, показывающим наличие и роль генети­чески фиксированных «программ действия», может служить по­ведение новорожденного кенгуру, который появляется на свет на столь незрелой стадии развития, что его можно сравнить с эмбрионом высших млекопитающих. В известной степени можно считать, что окончательное развитие эмбриона завершается в сумке мате­ри. Но несмотря на состояние крайнего незрелорождения, детеныш совершенно самостоятельно перебирается в сумку матери, прояв­ляя при этом поразительные двигательные и ориентационные спо­собности. При этом нахождение сумки осуществляется на основе отрицательного гидротаксиса (а возможно, и хемотаксиса): ока­завшись вне родовых путей, новорожденный, цепляясь за шерсть, поднимается по сухим ее участкам к сумке, находит ее вход, впол­зает в нее, находит там сосок, крепко присасывается к нему и остается длительное время висеть на нем. Шерсть матери смачивается перед этим на прихвостовых участках туловища родовыми вода­ми, выливающимися после разрыва зародышевых оболочек, «до­рожка» же, ведущая к сумке, остается сухой.

Здесь обращает на себя внимание строгая последовательность врожденных реакций. На эмбриональном этапе своего развития, который здесь резко укорочен, если не сказать прерван, детеныш не мог научиться ни отдельным поведенческим актам этой цепи, ни этой последовательности. До разрыва родовых оболочек он по­стоянно находился во влажной среде и не мог, таким образом, упражнять отрицательное гидротаксисное поведение. Никогда он не соприкасался с сухими объектами, в том числе с шерстью. Ана­логично обстоит дело и с другими компонентами этого сложного поведенческого комплекса, формирование которых также невоз­можно объяснить «пренатальным научением».

Существенным для понимания процессов созревания элемен­тов поведения в эмбриогенезе является то обстоятельство, что у позвоночных иннервация соматической мускулатуры туловища и конечностей предшествует замыканию рефлекторных дуг (у кури­ного эмбриона это замыкание происходит уже на 6—7-й день с начала инкубации). Однако сокращения этих мышц начинаются уже с момента их иннервации и носят, таким образом, на первых порах нерефлекторный характер. Эти движения являются ритмичными, так как они обусловливаются спонтанными нейрогенными ритмами («импульсными ритмами»). Эндогенная ритмика в нервно-мышечных структурах сохраняется на протяжении всей жизни животного и представляет собой один из важных факторов созре­вания элементов врожденного поведения.

Все же едва ли можно говорить о некоем «чистом» созревании поведенческих актов, особенно если иметь в виду упомянутые выше коррелятивные морфофункциональные связи. К тому же, вероятно, никогда не удастся полностью исключить возможность и непосред­ственного пренатальногр упражнения тех или иных двигательных элементов поведенческого акта. Поэтому, возражая против одностороннего [97] постулирования «эмбрионального научения» как единственного фактора пренатального развития поведения, невоз­можно соглашаться и с противоположной крайней точкой зрения, однобоко акцентирующей внимание на процессах эмбрионального (и постнатального) созревания. Эту точку зрения сформулировал видный американский исследователь онтогенеза поведения живот­ных Л. Кармейкл, который допускал, что даже у человека поведение является на «девять десятых» врожденным. В том и другом случае неверным является противопоставление врожденного и приобретаемого в поведении, о чем уже многократно говорилось.

Что же касается термина «эмбриональное научение», то, очевидно, более точным будет выражение «эмбриональная тренировка», во всяком случае, когда речь идет о ранних стадиях эмбриоге­неза. На первых стадиях, как уже упоминалось, даже еще нет реф­лекторных дуг; сомнительно, чтобы условнорефлекторные связи образовались и на средних стадиях эмбриогенеза. Очевидно, отсутствуют на этих этапах и явления привыкания. Однако в каждом случае функционирование развивающегося органа или системы, безусловно, является индивидуальным «усвоением» и «прилажива­нием» видового опыта, т. е. инстинктивного поведения, в виде тре­нировки. Последняя, разумеется, также относится к категории на­учения как одна из его элементарных форм. Полноценное же на­учение, как еще будет показано, встречается лишь на завершаю­щих этапах эмбриогенеза.