
- •Т. М. Марютина о.Ю. Ермолаев
- •Раздел I
- •1. Предмет и задачи психофизиологии 1.1. Определение психофизиологии
- •1.2. Проблема соотношения мозга и психики
- •2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- •2X4. Компьютерная томография
- •2.2. Электрическая активность кожи
- •2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- •2.4. Показатели активности мышечной системы
- •2.5. Показатели активности дыхательной системы (пневмография)
- •2.6. Реакции глаз
- •2,8. Выбор методик и показателей
- •Раздел II , •
- •1Лава третья
- •3. Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- •3.1.1. Разные подходы к определению фс
- •3.2.1. Физиологические особенности сна
- •3.2.2. Теории сна
- •3.3.2. Общий адаптационный синдром
- •3.4. Боль и ее физиологические механизмы
- •3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- •4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- •4.3. Психофизиология эмоций
- •Раздел 111 Психофизиология познавательной сферы
- •5. Психофизиология восприятия
- •5.1. Кодирование информации в нервной системе
- •5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- •5.4. Топографические аспекты восприятия
- •6. Психофизиология внимания
- •6.1. Ориентировочная реакция
- •6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- •7. Психофизиология памяти
- •7.1. Классификация видов памяти
- •7.1.1. Элементарные виды памяти и научения
- •7.1.2. Специфические виды памяти
- •7.1.4. Механизмы запечатления
- •7.3. Биохимические исследования памяти
- •8.2. Речь как система сигналов
- •8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- •8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- •9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- •9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- •9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- •9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- •10. Сознание как психофизиологический феномен
- •10.3. Мозговые центры и сознание
- •10.5. Информационный подход к проблеме сознания
- •11.1. Строение двигательной системы
- •11.2. Классификация движений
- •11.3. Функциональная организация произвольного движения
- •Движения
- •11.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- •Раздел iy Возрастная психофизиология
- •Глава 12
- •12. Основные понятия, представления и проблемы
- •12.1. Общее понятие о созревании
- •12.1.1. Критерии созревания
- •12.1.2. Возрастная иорма
- •12.1.3. Проблема периодизации развития
- •12.2. Пластичность и сензитивность цнс в онтогенезе
- •13.1. Оценка эффектов возраста
- •13.2. Электр о физиологические методы исследования динамики психического развития
- •13.4. Основные типы эмпирических исследований в возрастной психофизиологии
- •14. Созревание головного мозга и психическое развитие
- •14.1. Созревание нервной системы в эмбриогензе
- •14.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнатальном онтогенезе
- •14.3. Созревание мозга как условие психического развития
- •15. Старение организма и психическая инволюция
- •15.2. Изменение организма при старении
- •1. Предмет и задачи психофизиологии 3
- •Раздел II Психофизиология функциональных состояний и эмоций
- •3. Психофизиология функциональных состояний 73
- •Раздел III Психофизиология познавательной сферы
- •8. Психофизиология речевых процессов 207
- •9. Психофизиология мыслительной деятельности 230
- •10. Сознание как психофизиологический феномен .249
- •11. Психофизиология двигательной активности 272
- •Раздел IV Возрастная психофизиология
- •12. Основные понятия, представления и проблемы 291
- •13. Основные методы и направления исследований 326
- •14. Созревание головного мозга и психическое развитие .352
- •15. Старение организма и психическая инволюция 380
Движения
Электрофизиологические методы используются для изучения разных сторон двигательной активности, и, в первую очередь, тех из них, которые недоступны прямому наблюдению. Ценную информацию о физиологических механизмах организации движения дают методы оценки взаимодействия зон коры мозга, анализ локальной ЭЭГ и потенциалов, связанных с движением, а также регистрация активности нейронов.
Исследование межзональных связей биопотенциалов мозга позволяет проследить динамику взаимодействия отдельных зон коры на разных этапах выполнения движения, при обучении новым двигательным навыкам, выявить специфику межзонального взаимодействия при разных типах движений.
Пространственная синхронизация (ПС), т.е. синхронная динамика электрических колебаний, регистрируемых из разных точек коры больших полушарий, отражает такое состояние структур моз-
283
::№— ■ ^^iiiiiiijjjiiik ДММДрИ
II 1 га, при котором облегчается распространение возбуждения и соз-
1 даются условия для межзонального взаимодействия. Метод реги-
II страции ПС был разработан выдающимся отечественным физио-
11| логом М.Н. Ливановым.
Исследования ритмических составляющих ЭЭГ отдельных зон и || их пространственно-временных отношений у человека во время вы-
полнения произвольных движений дал реальную возможность no il|| дойти к анализу центральных механизмов функциональных взаимо- 1,1 действий, складывающихся на системном уровне при двигатель- 1 ной деятельности. Корреляционный анализ ЭЭГ, зарегистрирован- 1 ной во время выполнения ритмических движений, показал, что у |! | человека в корковой организации движений принимают участие не ||| только центры моторной коры, но также лобные и нижнетемен-
ные зоны.
i Обучение произвольным движениям и их тренировка вызыва-
I ют перераспределение межцентральных корреляций корковых
I биопотенциалов. В начале обучения общее число центров, вовле-
I , ченных в совместную деятельность, резко возрастает, и усиливают-
ся синхронные отношения ритмических составляющих ЭЭГ мотор-
ных зон с передними и задними ассоциативными областями. По ме-I ре овладения движением общий уровень ПС значительно снижа-
| || :•' ется, и, напротив, усиливаются связи моторных зон с нижнетемен-
ными.
II Важно отметить, что в процессе обучения происходит перестрой-
"| ка ритмического состава биопотенциалов разных зон коры: в ЭЭГ
1 У I начинают регистрироваться медленные ритмы, совпадающие по ча-
' И' стоте с ритмом выполнения движений. Эти ритмы в ЭЭГ челове-
||| ка получили название «меченых». Такие же меченые колебания бы-
I ли обнаружены у детей дошкольного возраста при совершении ими
I ритмических движений на эргографе.
I Систематические исследования ЭЭГ человека во время осуще-
II ствления циклической (периодически повторяющейся) и ацикли- ческой двигательной активности позволили обнаружить значитель-
11 ные изменения в динамике электрической активности коры боль-
ших полушарий. В ЭЭГ происходит усиление как локальной, так и I дистантной синхронизации биопотенциалов, что выражается в на-
!растании мощности периодических составляющих, в изменениях ча-284
статного спектра авто- и кросскоррелограмм, в определенной со-настройке максимумов частотных спектров и функций когерентности на одной и той же частоте.
ПС и время реакции. Время реакции — один из наиболее простых двигательных показателей. Поэтому особый интерес представляет тот факт, что даже простая двигательная реакция может иметь различающиеся физиологические корреляты в зависимости от увеличения или сокращения ее длительности. Так, при сопоставлении картины межцентральных корреляционных отношений спектральных составляющих ЭЭГ мозга со временем простой двигательной реакции выяснилось, что перестройка пространственно-временных отношений ЭЭГ ассоциативных зон связана с временем реакции на заданный стимул. При быстрых реакциях у здорового человека чаще всего высокие корреляционные связи биопотенциалов возникали в обеих нижнетеменных областях (несколько больше в левом полушарии мозга). Если время реакции возрастало, это сопровождалось синхронизацией биопотенциалов в лобных отделах коры и из взаимодействия исключалась нижнетеменная область левого полушария. Кроме того, была обнаружена зависимость между величинами фазовых сдвигов альфа-ритма, зарегистрированного в лобных, прецентральных и затылочных областях мозга и скоростью простой двигательной реакции.
Важно отметить, что усиление синхронизации биопотенциалов наступает у человека уже в предрабочем состоянии в процессе сосредоточения перед двигательным действием, а также при мысленном выполнении движений.
ПС и специфика движения. Кроме неспецифического усиления пространственной синхронизации биопотенциалов было отмечено ее выраженное избирательное нарастание между зонами коры, непосредственно участвующими в организации конкретного двигательного акта. Например, наибольшее сходство в электрической активности устанавливается: при движении рук — между лобной областью и моторным представительством мышц верхних конечностей; при движении ног — между лобной областью и моторным представительством мышц нижних конечностей. При точностных действиях, требующих тонкой пространственной ориентации и зрительного контроля (стрельба, фехтование, баскетбол) уси-
285
ливаются взаимодействия между зрительными и моторными областями.
Была выявлена сложная динамика ПС биопотенциалов различных участков мозга у спортсменов при выполнении различных упражнений и показана зависимость нарастания взаимодействия ритмических составляющих ЭЭГ от режима двигательной деятельности, от квалификации спортсменов, от способности человека решать тактические задачи, от сложности ситуации. Так, у спортсменов высокой квалификации межцентральные взаимодействия выражены гораздо интенсивнее и локализованы более четко. Выяснилось также, что более сложные двигательные задачи требуют для своего успешного решения более высокого уровня пространственной синхронизации ритмов ЭЭГ, а время решения тактических задач коррелирует со скоростью нарастания межцеитральных взаимодействий. При этом двигательный ответ следует после достижения максимума синхронности биопотенциалов в коре головного мозга.
В совокупности исследования ПС биопотенциалов мозга у человека позволили установить, что при выполнении простых и сложных двигательных актов во взаимодействия вступают разные центры мозга, образуя при этом сложные системы взаимосвязанных зон с фокусами активности не только в проекционных, но и в ассоциативных областях, особенно лобных и нижнетеменных. Эти межцентральные взаимодействия динамичны и изменяются во времени и пространстве по мере осуществления двигательного акта.