
- •Т. М. Марютина о.Ю. Ермолаев
- •Раздел I
- •1. Предмет и задачи психофизиологии 1.1. Определение психофизиологии
- •1.2. Проблема соотношения мозга и психики
- •2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- •2X4. Компьютерная томография
- •2.2. Электрическая активность кожи
- •2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- •2.4. Показатели активности мышечной системы
- •2.5. Показатели активности дыхательной системы (пневмография)
- •2.6. Реакции глаз
- •2,8. Выбор методик и показателей
- •Раздел II , •
- •1Лава третья
- •3. Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- •3.1.1. Разные подходы к определению фс
- •3.2.1. Физиологические особенности сна
- •3.2.2. Теории сна
- •3.3.2. Общий адаптационный синдром
- •3.4. Боль и ее физиологические механизмы
- •3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- •4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- •4.3. Психофизиология эмоций
- •Раздел 111 Психофизиология познавательной сферы
- •5. Психофизиология восприятия
- •5.1. Кодирование информации в нервной системе
- •5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- •5.4. Топографические аспекты восприятия
- •6. Психофизиология внимания
- •6.1. Ориентировочная реакция
- •6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- •7. Психофизиология памяти
- •7.1. Классификация видов памяти
- •7.1.1. Элементарные виды памяти и научения
- •7.1.2. Специфические виды памяти
- •7.1.4. Механизмы запечатления
- •7.3. Биохимические исследования памяти
- •8.2. Речь как система сигналов
- •8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- •8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- •9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- •9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- •9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- •9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- •10. Сознание как психофизиологический феномен
- •10.3. Мозговые центры и сознание
- •10.5. Информационный подход к проблеме сознания
- •11.1. Строение двигательной системы
- •11.2. Классификация движений
- •11.3. Функциональная организация произвольного движения
- •Движения
- •11.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- •Раздел iy Возрастная психофизиология
- •Глава 12
- •12. Основные понятия, представления и проблемы
- •12.1. Общее понятие о созревании
- •12.1.1. Критерии созревания
- •12.1.2. Возрастная иорма
- •12.1.3. Проблема периодизации развития
- •12.2. Пластичность и сензитивность цнс в онтогенезе
- •13.1. Оценка эффектов возраста
- •13.2. Электр о физиологические методы исследования динамики психического развития
- •13.4. Основные типы эмпирических исследований в возрастной психофизиологии
- •14. Созревание головного мозга и психическое развитие
- •14.1. Созревание нервной системы в эмбриогензе
- •14.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнатальном онтогенезе
- •14.3. Созревание мозга как условие психического развития
- •15. Старение организма и психическая инволюция
- •15.2. Изменение организма при старении
- •1. Предмет и задачи психофизиологии 3
- •Раздел II Психофизиология функциональных состояний и эмоций
- •3. Психофизиология функциональных состояний 73
- •Раздел III Психофизиология познавательной сферы
- •8. Психофизиология речевых процессов 207
- •9. Психофизиология мыслительной деятельности 230
- •10. Сознание как психофизиологический феномен .249
- •11. Психофизиология двигательной активности 272
- •Раздел IV Возрастная психофизиология
- •12. Основные понятия, представления и проблемы 291
- •13. Основные методы и направления исследований 326
- •14. Созревание головного мозга и психическое развитие .352
- •15. Старение организма и психическая инволюция 380
2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления или суммадии. При этом суммируется значительно число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.
Широкое использование метода регистрации ВП стало возможным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 50 — 60 годы. Первоначально его применение в основном было связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Впоследствии метод стал успешно применяться и для исследования более сложных психических процессов, которые не являются непосредственной реакцией на внешний стимул (рис. 2.4).
сравнение с хранящимися в памяти образцами
УНВ
медленная
волна
(сохранить
ли стимул?)
v./
а Рзои
сравнение события (коррекция хранящейся модели)
Г ~5 ■ ОмкВ
+5
I i I i
100 300 500 мс
Рис. 2.4 Схематизированные эндогенные компоненты слуховых вызванных потенциалов:
н в ответ на релевантный задаче стимул; б — в ответ на иррелевантны» стимул (3. Rockstroh el ill.
1982)
Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений — событийно-связанные потенциалы (ССП). Примерами здесь служат;- колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал или потенциал, связанный с движением); потенциал, связанный с намерением произвести определенное действие (так называемая Е-волна): потенциал, возникающий при пропуске ожидаемого стимула.
Эти потенциалы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0 — 500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда — размах колебаний компонентов, измеряется в мкв? латентность — время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мс. Помимо этого используются и более сложные варианты анализа.
В исследовании ВП и ССП можно выделить три уровня анализа: феноменологический, физиологический и функциональный. Феноменологический уровень включает описание ВП как многокомпонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного состава и топографических особенностей. Фактически этот уровень анализа, с которого начинается любое исследование, применяющее метод ВП. Возможности этого уровня анализа прямо связаны с совершенствованием способов количественной обработки ВП, которые включают разные приемы, начиная от оценки латентностей и амплитуд и кончая производными, искусственно сконструированными показателями. Многообразен и математический аппарат обработки ВП, включающий факторный, дисперсионный, таксономический и другие виды анализа.
По этим результатам на физиологическом уровне анализа происходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. решается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых об-
47
разовании в происхождении тех или иных г омпонентов ВП. Наиболее признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эндогенные компоненты. Первые отражают активность специфических проводящих путей и зон, вторые — неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Длительность таких и других оценивается по-разному для разных модальностей. В зрительной системе, например, экзогенные компоненты ВП не превышают 100 мс от момента стимуляции.
Третий уровень анализа — функциональный предполагает использование ВП как инструмента, позволяющего изучать физиологические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных.
ВП как единица психофизиологического анализа. Под единицей анализа принято понимать такой объект анализа, который в отличие от отдельных элементов обладает всеми основными свойствами, присущими целому, причем свойства являются далее неразложимыми частями этого единства. Единица анализа — это такое минимальное образование, в котором непосредственно представлены существенные связи и существенные для данной задачи параметры объекта. Более того, подобная единица сама должна быть единым целым, своего рода системой, дальнейшее разложение которой на элементы лишит ее возможности представлять целое как таковое. Обязательным признаком единицы анализа является также то, что ее можно операционализировать, т.е. она допускает возможность ее измерения и количественную обработку измеренных данных.
Если рассматривать психофизиологический анализ как метод изучения мозговых механизмов психической деятельности, то ВП отвечают большинству требований, которые могут быть предъявлены единице такого анализа. Во-первых, ВП следует квалифицировать как психонервную реакцию, т.е. такую, которая прямо связана с процессами психического отражения. Во-вторых, ВП — это реакция, состоящая из ряда компонентов, непрерывно связанных между собой. Таким образом, она структурно однородна и может быть операционализирована, т.е. имеет количественные характеристики в виде параметров отдельных компонентов (латентностей и амплитуд). Существенно, что эти параметры имеют разное функциональное значение в зависимости от особенностей эксперимен-
48
.^■ь.
тальной модели. В-третьих, разложение ВП на элементы (компоненты), осуществляемое как метод анализа, позволяет охарактеризовать лишь отдельные стадии процесса переработки информации, при этом утрачивается целостность процесса как такового.
В наиболее выпуклой форме идеи о целостности и системности ВП как корреляте поведенческого акта нашли отражение в исследованиях В.Б. Швыркова (1978). По его логике ВП, занимая весь временной интервал между стимулом и реакцией, соответствуют всем процессам, приводящим к возникновению поведенческого ответа, при этом конфигурация ВП зависит от характера поведенческого акта и особенностей функциональной системы, обеспечивающей данную форму поведения. Причем отдельные компоненты ВП рассматриваются как отражение этапов афферентного синтеза, принятия решения, включения исполнительных механизмов, достижения полезного результата. В такой интерпретации ВП выступают как единица психофизиологического анализа поведения.
Однако магистральное русло применения ВП в психофизиологии связано с изучением физиологических механизмов и коррелятов познавательной деятельности человека. Это направление определяется как когнитивная психофизиология. ВП в нем используются в качестве полноценной единицы психофизиологического анализа. Такое возможно, потому что, по образному определению одного из психофизиологов, ВП имеют уникальный в своем роде двойной статус, выступая в одно и то же время как «окно в мозг» и «окно в познавательные процессы».
2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга
ТКЭАМ — топографическое картирование электрической активности мозга—область электрофизиологии, оперирующая с множеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов. Широкое применение этого метода стало возможным при появлении относительно недорогих и быстродействующих персональных компьютеров. Топографическое картирование существенным образом повышает эффективность ЭЭГ метода. ТКЭАМ позволяет очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответст-
49
вии с видами выполняемой испытуемым психической деятельности. Однако, следует подчеркнуть, что метод картирования мозга является не более, чем очень удобной формой представления на экране дисплея статистического анализа ЭЭГ и ВП.
Сам метод картирования мозга можно разложить на три основные составляющие; регистрацию, анализ и представление данных.
Регистрация данных. Используемое число электродов для регистрации ЭЭГ и ВП, как правило, варьирует в диапазоне от 16 до 32, однако в некоторых случаях достигает 128 и даже больше. При этом большее число электродов улучшает пространственное разрешение при регистрации электрических полей мозга, но сопряжено с преодолением больших технических трудностей.
Для получения сравнимых результатов используется система «10 — 20», при этом применяется в основном монополярная регистрация.
Важно, что при большом числе активных электродов можно использовать лишь один референтный электрод, т.е. тот электрод относительно которого регистрируется ЭЭГ всех остальных точек постановки электродов. Местом приложения референтного электрода служат мочки ушей, переносица или некоторые точки на поверхности скальпа (затылок, вертекс). Существуют такие модификации этого метода, которые позволяют вообще не использовать референтный электрод, заменяя его значениями потенциала, вычисленными на компьютере.
Анализ данных. Выделяют несколько основных способов количественного анализа ЭЭГ: временной, частотный и пространственный.
Первый представляет собой вариант отражения данных ЭЭГ и ВП на графике, при этом время откладывается по горизонтальной оси, а амплитуда — по вертикальной. Временной анализ применяют для оценки суммарных потенциалов, пиков ВП, эпилептических разрядов. Частотный анализ заключается в группировке данных по частотным диапазонам: дельта, тета, альфа, бета. Пространственный анализ сопряжен с использованием различных статистических методов обработки при сопоставлении ЭЭГ из разных отведений. Наиболее часто применяемый способ — это вычисление когерентности.
Способы представления данных. Самые современные компьютерные средства картирования мозга позволяют легко отражать на дисплее все этапы анализа: «сырые данные» ЭЭГ и ВП, спектры мощ-
50
ности, различные графики, диаграммы и таблицы, топографические карты — как статистические, так и динамические в виде мультфильмов, а также по желанию исследователя — возможны .различные комплексные представления. Следует особо указать на то, что применение разнообразных форм визуализации данных позволяет лучше понять особенности протекания сложных мозговых процессов.
Топографические карты представляют собой контур черепа, на котором изображен какой-либо закодированный цветом параметр ЭЭГ в определенный момент времени, причем разные градации этого параметра (степень выраженности) представлены разными цветовыми оттенками. Поскольку параметры ЭЭГ постоянно меняются по ходу обследования, соответственно этому изменяется цветовая композиция на экране, позволяя визуально отслеживать динамику ЭЭГ процессов. Параллельно с наблюдением исследователь получает в свое распоряжение и статистические данные, лежащие в основе карт (рис.2.5).
8.00 - 9.50
Под каждой картой указан диапазон анализируемых частот. Справа — шкала значений спектральной мощности ЭЭГ, мкВ (по Н.Л.Горбачевской с соавт., 1991)
51
Использование ТКЭАМ в психофизиологии наиболее продуктивно при применении психологических проб, которые являются «топографически контрастными», т.е. адресуются к разным отделам мозга (например, вербальные и пространственные задания).