Химизм гликолиза.

Происходит в 2 фазы:

• Утрата АТФ (подготовительная фаза)

• Окислительный этап, идет с образованием АТФ

Таким образом на первом этапе: глюкоза –2 АТФ и дает 2 молекулы три-фософоглицеринового-альдегида.

На второй стадии окиляются 2 молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида:

Значение ЛДГ^ой реакции состоит в том, чтобы в без кислородных условиях окислить НАДН₂ в НАД и сделать возможным протекание глицеро-фосфат дегидрогеназной реакции.

глюкоза + 2АДФ + 2Н₃РО₄ → 2лактат + 2АТФ + 2Н₂О/

Гликолиз протекает в цитозоле. Его регуляция осуществляется ключевым ферментом – гексокиназа, фософо-фрукто-киназа и пируваткиназа. Эти ферменты активируются АДФ и НАД и угнетаются АТФ и НАДН₂.

Энергетическая эффективность гликолиза.

Сводится к разнице между израсходованным и образовавшимся АТФ.

Расходование АТФ на молекулу глюкозы: гексокиназная реакция (-АТФ), фософо-фруктоз-киназная реакция (-АТФ). Образование АТФ на одну молукулу триозы (1/2 глюкозы) глицерокиназная реакция (+АТФ), пируваткиназная (+АТФ). На молекулу глюкозы образуется 4 молекулы АТФ. Баланс: 4 АТФ – 2 АТФ = 2 АТФ. 2 молекулы АТФ аккумулируют в себе ≈ 20 ккал.

В то же время гликолиз имеет важную биологическое значение это единственный способ образования энергии в без кислородных условиях. Он обеспечивает выполнение интенсивной мышечной работы в условиях дефицита кислорода и первые этапы мышечной работы.

У детей анаэробный гликолиз очень активен в тканях плода в условиях дефицита кислорода. Он остается активен в период новорожденности постепенно сменяясь на аэробное окисление.

Дальнейшее превращение молочной кислоты.

1. При интенсивном поступлении кислорода в аэробных условиях молочная икслота превращается в ПВК и через ацетил КоА включается в цикл Кребса.

2. Молочная кислота транспортируется из мышц в печень, где используется на синтез глюкозы – цикл Кори.

3. При больших концентрациях молочной кислоты для предотвращения закисления (ацидоза) она может выделяться через почки.

Аэробное окисление глюкозы.

1. Протекает в цитозоле:

Глюкоза → 2ПВК + 2АТФ + 2НАДН₂

2. Протекает в митохондриях:

2 ПВК^ПДК→ 2 ацетил КоА + 2НАДН₂

3. Протекает внутри митохондрий:

2 ацетил КоА → 2ЦТК + 12*2 = 24 АТФ

В силу того что 2 молекулы НАДН₂ на первом этапе образуются в цитозоле, а окислятся они могут только в митохондриях необходим перенос Н₂ от НАДН₂ во внутримитохондриальных цепях. Митохондрии непрпоницаемы для НАДН₂, поэтому для переноса Н₂ из цитозоля в митохондрии существуют специальные челночные механизмы. Их суть:

В зависимости от того какие вещества участвуют в переносе Н+ через митохондриальную мембрану различают несколько челночных механизмов:

Глицерофосфатный: в котором происходит потеря двух молекул АТФ, т.к. вместо двух молекул НАДН₂ (6 молекул АТФ) образуется 2 молекулы ФАДН₂ (4 молекулы АТФ).

Малатный:

Энергитическая ценность аэробного окисления.

1. глюкоза → 2ПВК + 2АТФ + 2НАДН₂ (→6 АТФ)

2. 2ПВК→ 2 ацетил КоА + 2НАДН₂ (→6 АТФ)

3. 2 ацетил КоА → 2 ЦТК (12*2=24 АТФ)

Итого 38 АТФ. Из которых надо вычесть 2 теряемые АТФ в глицерофосфатном челночном механизме = 36 АТФ.

36 АТФ → 360 ккал, от 686 ккал = 50-60% - это энергетическая эффективность аэробного окисления. Она в тридцать раз выше, чем эффективность анаэробного окисления глюкозы. Поэтому в тканях при поступлении кислорода анаэробный путь блокируется и это явление называется эффектом Постера. У новорожденного аэробный путь начинает активироваться в первые 2-3 месяца жизни.

Глюконеогенез.

Это путь синтеза глюкозы в организме из неуглеводистых веществ. Исходными веществами являются молочная кислота, ПВК, гликоген, аминокислоты, глицериновые компоненты, которые проходят через митохондрии. Наиболее активно глюконеогенез протекает в печени и почках. Этот процесс внутриклеточные он протекает частично в цитозоле, частично в митохондриях. В целом глюконеогенез является процессом обратимым гликолизу.

В гликолизе есть три необратимые стадии:

• гексокиназная реакция

• фосфофруктокиназная реакция

• пируваткиназная реакция

Поэтому в глюконеогенезе вместо этих ферментов имеются специфические ферменты, которые осуществляют обход этих необратимых стадий:

Ключевм ферментом для глюконеогенеза является пируваткарбоксилаза и фруктозо-1,6-дифосфатаза. Активаторами для них являются аконные комплексы АТФ т.к. на смену одной молекулы глюкозы необходимо 6 молекул АТФ.

В глюконеогенезе на одной из стадии участвует витамин Н – биотин – антисеборейный витамин. По химической природе витамин Н представляет собой серосодержащий гетероцикл с остатками валериановой кислоты. Распространен широко в животных и растительных продуктах (печень, желток). Суточная потребность = 0,2 мг. Авитаминоз проявляется дерматитом, поражением ногтей, возникает себорея. Биороль:

• участвует в реакциях карбоксилирования

• трикарбоксилирования

• участвует в обмене пуриновых оснований, некоторых аминокислот.

Глюконеогенез активен в последние месяцы внутриутробного развития. После рождения его активность возрастает с третьего месяца.