6. Какова структура, химический состав и функции жгутиков и капсул бактериальных клеток?

Клетки большинства бактерий покрыты оболочкой - полимерной субстанцией, которая имеет множество свойств и функций. Эта оболочка, или капсула, отлична от двухслойной мембраны и располагается над ней. У бактерий термин "капсула" используется для определения высокомолекулярных полимеров, которые "прикрепляются" к поверхности бактерий. С наличием капсул связаны некоторые патогенные свойства бактерий. Капсулярные полисахариды бактерий могут необратимо связываться с отрицательно заряженными поверхностями. Известно, что капсулярные полисахариды способствуют персистенции бактерий. Они обладают антифагоцитарными свойствами. Хотя капсулы, слизистые вещества и чехлы являются необязательными структурами прокариотной клетки, им приписывают определенные полезные для клетки функции. Вязкость внеклеточной среды, обусловленная наличием слизистых веществ, очевидно, благоприятна для клетки. Они защищают клетку от механических повреждений, высыхания, создают дополнительный осмотический барьер, служат препятствием для проникновения фагов. Иногда слизистые образования могут служить источником запасных питательных веществ. С помощью слизи осуществляется связь между соседними клетками в колонии, а также прикрепление клеток к различным поверхностям. Способность определенных бактерий синтезировать эти своеобразные внеклеточные полимеры находит практическое применение: их используют в качестве заменителя плазмы крови, а также для получения синтетических пленок. Капсула возникает благодаря способности ряда бактерий (как сапрофитов, так и патогенных) создавать снаружи клеточной стенки скопление слизистого вещества. Образование капсулы часто является признаком вирулентности для патогенных бактерий, так как она позволяет клетке противостоять воздействию защитных механизмов макроорганизма. Такие бактерии образуют капсулу в организме (например, пневмококк, возбудитель сибирской язвы) и утрачивают это свойство при культивировании на питательных средах. Группа патогенных микроорганизмов, получивших название «капсульные бактерии», образует капсулу независимо от условий существования: и в организме, и при культивировании на питательных средах.Химический состав капсул различен: полисахариды у пневмококков, преимущественно полипептиды у возбудителя чумы. При микроскопии препаратов, содержащих бактерии в капсулах, последние имеют вид бесцветного ореола, окружающего клетки, так как вещество капсул плохо воспринимает красители. Микроорганизмы, у которых не выявляется четкой капсулы, могут содержать аналогичную структуру, обнаруживаемую в виде очень тонкого поверхностного слоя, получившего название микрокапсулы. Микрокапсула хорошо видна под электронным микроскопом.В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы). От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде.Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом.

Жгутики и механизмы движения

Жгу́тик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических иэукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).

Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур:

• Филамент (фибрилла, пропеллер) — полая белковая нить толщиной 10—20 нм и длиной 3—15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика — он происходит в направлении от ЦПМ. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина.

• Крюк — более толстое, чем филамент (20—45 нм), белковое (не флагеллиновое) образование.

• Базальное тело (трансмембранный мотор)

Базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в ЦПМ и клеточной стенке бактерий. Два внутренних кольца — M и S-кольца— являются обязательными элементами, причём M-кольцо находится в ЦПМ, а S — в периплазме грамотрицательных и пептидогликановом слое грамположительных бактерий. Ещё два кольца — P и L — есть только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановом слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры — белковые комплексы MotA₄/MotB₄ представляющие собойпротонный канал (их может быть от 8 до 16).

Точный механизм работы базального тела не известен. Большинство исследователей полагает что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA₄/MotB₄ комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон вцитозоль. У Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Показано, что жгутик может работать даже у пустых клеточных оболочек при условии что внешний pH ниже внутреннего.

Таким образом, базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия(некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильные Bacillus, Acetobacterium woodii), это вращение осуществляется со скоростью до 100 об/сек, причём его направление может изменяться менее чем за 0,1 сек.