Методи вивчення функцій кори великих півкуль:
Анатомо-клінічний метод – спостерігають за поведінкою людини при житті, вивчають структурні зміни після смерті.
Порівняльно-фізіологічний – оцінюють роль кори по поведінці у тварин різного рівня еволюційного розвитку.
Гістологічний – вивчають особливості будови кори на різних етапах розвитку організму.
Метод подразнення – вивчають функції кори шляхом подразнення різних її відділів.
Метод часткового та повного видалення кори – вивчають зміни поведінки тварин після видалення частин кори. (Роландо, 1823 рік).
Метод умовних рефлексів – І.П. Павлов вивчав поведінкові реакції у собак при сполученні різних подразників.
Електроенцефалографія. Електроенцефалографія.
Генерацію електричних коливань в корі великого мозку живих організмів спостерігали і вперше описали Кеннон Р. (1875) і Данилевський В.Я. (1876). Реєстрація електричних коливань потенціалу від поверхні голови була проведена вперше в 1925 р. Правдич-Неминським В.В. у дослідах на тваринах і німецьким психіатром Н. Berger (1929) у людей.
У людей електрична активність кори великого мозку відводиться звичайно від шкіри на черепі. Метод реєстрації постійної електричної активності кори великого мозку отримав назву електроенцефалографія.
Для одержанная електроенцефалограми (ЕЕГ) можна застосувати або біполярний запис від двох активних електродів, розташованих на шкірі голови, або монополярний запис, при якому реєструючий (активний) електрод фіксують на шкірі голови, а індиферентний – на деякій відстані від нього (наприклад, на мочці вуха).
Запис ЕЕГ проводять за допомогою електроенцефалографу. При аналізі ЕЕГ враховують насамперед частоту, амплітуду, форму, тривалість та характер розподілу хвиль. Аналіз можна проводити візуально і за допомогою спеціальних електронних аналізаторів (аналогових і цифрових приладів). На сьогодні детально описано характеристики ЕЕГ для різних станів кори, точно виміряне і проаналізовано коливання потенціалів, які її складають. У несплячої людини в розслабленому стані при закритих очах за відсутності будь-яких зовнішніх подразників переважають хвилі частотою 8-13 Гц, амплітудою близько 50-100 мкВ, виражені вони більшою мірою в потиличних частках кори. Такі хвилі називають альфа-хвилями (або основним ритмом). Це так звана синхронізована ЕЕГ.
Коли людина розплющує очі, альфа-хвилі зникають (так звана блокада альфа-ритму або реакція десинхронізації) і замість них виникають бета-хвилі, які характеризуються більшою частотою (14-30 Гц) і меншою (до 30 мкВ) амплітудою. Вони відображають стан активності мозку, тобто збудження.
Під час перехідного стану від спокою до сну з’являється повільно-хвильовий ритм амплітудою 100-150 мкВ, частотою 4-7 Гц. Це тета-ритм. Під час глибокого сну на ЕЕГ реєструється дельта-ритм амплітудою 250-350 мкВ, частотою 0,5-4 Гц.
Електроенцефалограма
F - лобна кора, Р – тім’яна кора, О – потилична кора.
бета-ритм
альфа-ритм тета-ритм
дельта-ритм
Походження ЕЕГ.
ЕЕГ відображає головним чином постсинаптичні потенціали нейронів кори великого мозку. Про це свідчать результати одночасної реєстрації ЕЕГ за допомогою поза- і внутрішньоклітинного запису активності кортикальних нейронів. Припускають, що позитивні коливання потенціалів на поверхні кори великого мозку пов’язані з ЗПСП, який виникає в нейронах глибинних шарів кори або ГПСП у поверхневих її шарах.
Негативні коливання потенціалів ЕЕГ зумовлені зворотніми процесами в цих шарах. Ритмічна активність кори великого мозку, зокрема альфа-ритм, зумовлена головним чином впливами підкіркових структур, особливо таламуса, в якому виявлено особливі нейрони – “водії ритму” (пейсмекери), котрі через відповідні збудливі і гальмівні зв’язки здатні генерувати і підтримувати ритмічну активність кори великого мозку.
Клінічне значення.
Запис ЕЕГ– діагностична процедура, яка використовується в неврологічній практиці. Так, при дифузних органічних пошкодженнях головного мозку, черепно-мозкових травмах спостерігаються сповільнені і нерегулярні хвилі. При пухлинах мозку часто виникають місцеві зміни ЕЕГ (у ділянці пухлин). У хворих на епілепсію на ЕЕГ спостерігаються пароксизмальні потенціали, судомні розряди, гострокінцеві хвилі та інші зміни. Запис ЕЕГ широко використовується в хірургічній практиці для контролю глибини наркозу: під час глибокої стадії наркотичного сну на ЕЕГ переважають дельта-хвилі.
При констатації смерті у сумнівних випадках, особливо при реанімації хворого, в клініці часто орієнтуються на зникнення коливань на ЕЕГ. (“плоска ЕЕГ”). У клінічній практиці також використовують метод реєстрації викликаних потенціалів для одержання об’єктивних даних про характер і динаміку деяких порушень сенсорних функцій.
При подразненні рецепторів шкіри, м’язів у первинних сомато-сенсорних ділянках переключаючих ядер таламуса кори великих півкуль реєструють коротко-латентні позитивно-негативні коливання електричного потенціалу, які носять назву первинні викликані потенціали. Вони постійні за формою, мають ЛП в межах 1-15 мсек, стійкі до наркозу та негативних чинників, здатні ритмічно відтворюватись. Зі значно більшим латентним періодом і більш складної форми реєструються потенціали, викликані подразненням неспецифічних висхідних шляхів, вони називаються вторинними потенціалами. Вторинні потенціали реєструються тільки в асоціативній корі, мають ЛП більше 15 мсек, зникають при поглибленні наркозу, нестабільні за формою, ритмічне відтворення їх одержати нелегко. Реєстрація викликаних потенціалів широко використовується для вивчення локалізації функцій в корі великих півкуль та встановлення зв’язків між різними структурами ЦНС.