Лекция 2

Кора больших полушарий. Микроструктура коры больших полушарий. Морфофункциональная организация коры.

Кора больших полушарий

Кора больших полушарий – высшая интегративная структура нервной системы, с которой связаны высшие психические функции (сознание, мышление, память, эмоции, внимание, программирование и контроль, восприятие), высший сенсорный анализ и организация произвольных движений, регуляция и координация функций организма.

Кора больших полушарий – это слой серого вещества толщиной 1-5 мм. Полностью покрывает поверхность полушарий. Площадь поверхности по разным данным 2000-2200 кв.см; 1468-1670 кв.см на одно полушарие. При этом 2/3 площади приходится на борозды и 1/3 – на извилины. 44% от объёма полушарий, т.е. примерно 600 куб.см.

Соответственно долям больших полушарий выделяют лобные, теменные, затылочные и височные области коры.

Филогенез:

Палеокортекс – древняя кора – впервые появляется у рыб (вырост обонятельных луковиц) и рептилий (как отдельное образование);

Архикортекс – старая кора - впервые появляется у земноводных;

Неокортекс – новая кора - впервые появляется у пресмыкающихся; наибольшего развития достигает у млекопитающих, особенно у человека. 90% клеток коры у человека приходится на неокортекс.

Палеокортекс и архикортекс – 3-х-слойные структуры; неокортекс имеет 6 слоев. Различают также 5-слойный мезокортекс - переходную кору, которая отделяет неокортекс от палео- и архикортекса.

Соотношение площади поверхности разных видов коры к общей площади поверхности полушарий составляет: неокортекс – 95,6%; архикортекс – 2,2%; палеокортекс – 0,6%; мезокортекс 1,6%.

Микроструктура коры больших полушарий – см. ниже.

Проблема локализации функций в коре больших полушарий

В 19 веке Брока – локализация двигательного центра речи в коре больших полушарий, а Вернике - локализация сенсорного центра речи в коре больших полушарий

В 20 веке Экономо (Ин-т мозга АН СССР) – гранулярная кора характерна для сенсорных областей, а агранулярная – для моторных; Бродман по цитоархитектонике выделил около 50 полей коры. Оказалось, что они совпали с зонами, которым на основании клинических и физиологических данных приписывали определенные функции.

В конце концов утвердилось представление о наличии в коре больших полушарий сенсорных, моторных и ассоциативных зон. Сенсорные и моторные зоны относят к проекционным зонам коры, т.к. в них представлены проекции разных областей сомы (тела) на кору, сетчатки на кору, кортиева органа на кору и т.д.

С точки зрения И.П.Павлова, кора – система мозговых концов анализаторов. В коре различают первичные, вторичные и третичные сенсорные зоны:

1. Первичные проекционные зоны получают сигналы одной модальности и не могут обеспечить интегративную функцию восприятия;

2. Вторичные проекционные зоны получают преимущественно сигналы одной модальности, но содержат и мультисенсорные нейроны;

3. Третичные зоны относят к ассоциативным. Они представлены во всех отделах коры и обеспечивают динамические связи анализаторов. У человека на эти зоны приходится 1/3 поверхности полушарий. Им принадлежат и специфические человеческие функции: речь, интеллект. Эти зоны развиты преимущественно в лобных долях полушарий и на стыке проекций главных анализаторов: зрительного, слухового, кожно-кинестетического (лобные, височные, затылочно-теменные). Реагируют на сигналы разных модальностей. Оценивают не отдельные элементы характеристики предмета или явления, а картину в целом: биологическую и социальную значимость информации, пространственные отношения, программирование поведенческих актов, оценка мотиваций и т.д.

Однако позже выяснилось, что за интегративные функции и целенаправленное поведение отвечают порой разные участки мозга. Речь, помимо корковых центров, - это еще и мозжечок, и таламус. В последние годы в опытах на животных было показано, что все изученные области коры получают и зрительную, и слуховую, и соматовисцеральную информацию, а аксоны от любой области коры подходят к передним рогам спинного мозга, как будто вся кора двигательная. Изучение важнейшей моторной зоны коры показало, что помимо моторного выхода эта область имеет еще и собственные сенсорные входы – первичная мотосенсорная кора.

Таким образом, о локализации любой функции можно говорить в том смысле, что данный участок коры преимущественно выполняет ту или иную функцию и, хотя классические представления о локализации удобны, но, видимо, нужна новая концепция локализации. Возможно разграничение зон коры по биохимии (дофамин, ацетилхолин, норадреналин, ГАМК – медиаторы корковых нейронов). При этом молодые и старые отделы ЦНС, и в коре это также возможно, объединяются в обособленные, функционально однородные системы (адренэргическую, дофаминэргическую, серотонинэргическую и др.).