4.2.2.2. Клеточный цикл для клеток, прекращающих деление

1. а) Часто образующиеся при делении дочерние клетки выходят из митотического цикла, т.е. далее не делятся. б) Говорят, что они вступили в G_o-период.

2. По этому признаку, т.е. по способности к делению, все клетки делятся на 3 типа. –

а) Постоянно делящиеся клетки. 

Примеры:         некоторые клетки базального слоя эпителия,        гемопоэтические клетки начальных стадий созревания (включая стволовые клетки).

б) Неделящиеся клетки (в  G_o-периоде), сохранившие способность к делению при действии определённых стимулов.

А. В этом случае переход в G_o-период обратим.

Б. Примеры:        клетки печени, а также        стволовые клетки таких тканей (костных, скелетных мышечных и т.п.), которые в обычных условиях не подвергаются постоянному клеточному обновлению.

в) Неделящиеся клетки (в G_o-периоде), окончательно потерявшие способность делиться.

А. В данном случае переход в G_o-период необратим.

Б. Примеры:

      клетки всех слоёв эпидермиса кожи, кроме базального,        нервные клетки,        клетки сердечной мышцы.

Как видно, не делятся клетки двух видов:

 с одной стороны, стволовые клетки (находящиеся в "резерве");  с другой стороны, клетки, вступившие в дифференцировку или уже завершившие её.

Терминаль- ная  дифферен- цировка

а) Первый вариант схемы таков:

M  G₁  G_o  G_o(D₁)  G_o(D₂)  G_o(D₃)  F  гибель.

Здесь G_o(D_i) - различные стадии дифференцировки, на всех из которых клетки не делятся.

б) При этом

 на одной из этих стадий (G_o(D₂)) клетки окончательно теряют способность делиться,  а после некоей финальной стадии (F) наступает их гибель.

в) Пример - клетки эпидермиса.

Дифферен- ровка без гибели клеток

а) Во втором случае схема имеет вид:

M  G₁  G_o  G_o(D₁)  G_o(D₂)  G_o(D₃).

б) Здесь дифференцировка клеток не заканчивается их гибелью: они функционируют потом длительное время.

в) Пример - нервные клетки и мышечные волокна.

. Специализация каждого вида клеток достигается в процессе дифференцировки.

В этот процесс вступают стволовые клетки, способные делиться; в ряду же появляющихся клеток

 постепенно образуются структуры, необходимые для выполнения определённых функций;

 теряются какие-то другие, ненужные уже структуры;

 при этом на определённом этапе дифференцировки обычно утрачивается способность к делению.

2. В ряде случаев утрачивается и классическое клеточное строение: образуются

 безъядерные клетки (эритроциты, роговые чешуйки),  симпласты (волокна скелетных мышц, наружный слой трофобласта плаценты) или   синцитий (сперматогенные клетки - предшественники сперматозоидов).

Безъядерные эритроциты и кератиноциты

а) Они развиваются из ядросодержащих клеток,

 которые на определённой стадии развития теряют ядро.

б) Иногда эти элементы называют

 постклеточными структурами. 

в) Мы же их будем рассматривать как

 безъядерные клетки.

Симпласты

а) Симпласты - крупные образования, содержащие множество ядер. Они появляются

 либо путём слияния исходных клеток (мышечные волокна),   либо в результате деления одних ядер без разделения цитоплазмы.

б) Когда содержится не очень большое число ядер, продолжают пользоваться термином "клетка".  Например, двуядерные и многоядерные клетки часто встречаются в печени.

Синцитий

а) В случае синцития после деления клетки между дочерними клетками остаются цитоплазматические мостики.

б) Если число неполных делений достаточно велико,

 синцитий может объединять по несколько тысяч клеток.