4.1.2. Структура вида.

Население любого вида распадается на относительно изолированные группы особей: подвиды и популяции.

Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, занимающая на протяжении продолжительного времени (в течении многих поколений) определенный ареал и формирующая собственную экологическую нишу.

Внутри популяции всегда можно выделить группы особей, объединенных более тесным генетическим родством. То есть вид – это не конгломерат популяций, а сложная система с многоуровневой иерархией (Рис.1).

Рис. 1. Структура вида (по А. Баранову,1986 г.):

надвид  вид  полувид  подвид  группа популяций 

 популяция  группа демов  дем  семья  особь

Скрещивающаяся популяция представляет собой репродуктивную единицу. У организмов с половым размножением - это сообщество особей, связанных между собой узами скрещивания и взаимоотношениями родители - потомки. У организмов с бесполым размножением сохраняются связи родители - потомки, но перекрестные связи между особями, обусловленные скрещиванием, сильно ослаблены. Однако нельзя исключить у большинства таких организмов периодического возврата к половому процессу. Популяция, как правило, представляет собой свободно скрещивающуюся группу, независимо от того, происходит ли скрещивание регулярно или эпизодически, и во всех случаях это некая репродуктивная единица.

Популяция представляет собой также экологическую единицу. Составляющие ее особи генотипически сходны по своей экологической толерантности, занимают определенную область в той или иной экологической нише или местообитании и предъявляют сходные требования к условиям среды.

Реально существующие популяции очень разнообразны по величине и форме. Структура популяции слагается из четырех главных компонент: величины популяции, пространственной конфигурации, системы размножения и скорости расселения. Величина популяции, т.е. число половозрелых размножающихся особей в каждом поколении (N), может колебаться от нескольких единиц до многих миллионов.

Что касается систем размножения, то их диапазон очень широк - от свободного не родственного скрещивания до самооплодотворения. Часто встречаются такие промежуточные типы, как свободное скрещивание между близкими соседями; инбридинг, осуществляемый иными способами, нежели самооплодотворение (например, скрещивание между сибсами у животных); сочетание не родственного скрещивания с самоопылением, как у гермафродитных, но самосовместимых цветковых растений.

Варианты пространственного распространения и систем размножения встречаются во всевозможных сочетаниях, создавая в результате чрезвычайно разнообразные структуры популяций.

Согласно современной эволюционной теории элементарной единицей эволюции является популяция. Изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям. Эволюционируют не особи, а группы особей, составляющие популяцию. Что же касается особи, то она представляет собой объект естественного отбора. В эволюционном процессе популяция является неделимой единицей, характеризующейся экологическим, морфологическим и генетическим единством. В существовании элементарных эволюционных единиц выражается важнейшее свойство жизни - ее дискретность.

Популяции характеризуются своим генофондом. Генофондом называется совокупность генотипов всех особей популяции. Для диплоидных организмов генофонд популяции, насчитывающий N особей, состоит из 2N гаплоидных геномов. Каждый геном содержит всю генетическую информацию, полученную организмом от одного из родителей. Таким образом, генофонд популяции из N особей включает в себя по 2N генов каждого локуса и N пар гомологичных хромосом.

Непосредственно можно наблюдать фенотипы, а не генотипы и гены. Изменчивость генофонда может быть описана либо частотами генов, либо частотами генотипов. Генетическую структуру популяции рассчитывают по уравнению Харди - Вайнберга.

В большой полиморфной панмиктичной популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, различные гомозиготные и гетерозиготные генотипы быстро достигают некоторых равновесных частот, зависящих от существующих в популяции частот аллелей. Частоты генотипов, достигнув равновесия Харди-Вайнберга, остаются затем постоянными на протяжении всех последующих поколений при случайном скрещивании.

Частоты аллелей в большой полиморфной популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, обычно остаются постоянными из поколения в поколение. Это постоянство не зависит от случайного скрещивания. Поэтому применительно к частотам аллелей закон Харди-Вайнберга носит более общий характер, чем применительно к частотам генотипов, и в этом своем аспекте он имеет более важное значение для эволюционной теории.

Для действия закона Харди-Вайнберга необходимы особые условия. Эти условия исключают любые факторы, воздействующие на частоту генов, кроме самого процесса воспроизведения генов. До тех пор пока уровень изменчивости в генофонде определяется воспроизведением генов как таковым, этот уровень остается постоянным и неизменным в ряду последовательных поколений.