- •Предисловие
- •Методические указания
- •Глава 1. История развития эволюционных идей
- •1.1. Эволюционные идеи в древности. Средневековье и эпоха Возрождения
- •1.2. "Система природы" Карла Линнея
- •1.3. Эволюционное учение ж.- Батиста Ламарка
- •1.4. Непосредственные предшественники ч. Дарвина.
- •Глава 2. Эволюционная теория Чарльза Дарвина.
- •2.1. Основные предпосылки возникновения дарвинизма.
- •2.2. Факторы эволюции по ч. Дарвину
- •2.3. Кризис классического дарвинизма.
- •Глава 3. Современный этап в развитии эволюционной теории
- •3.1. Методы изучения эволюционного процесса
- •8. Иммунологические методы:
- •3.2. Синтетическая теория эволюции
- •Глава 4. Учение о микроэволюции.
- •4.1.1. Понятие и критерии вида.
- •4.1.2. Структура вида.
- •4.2. Элементарные эволюционные факторы.
- •Скорость репродукции аллеля, которому не благоприятствует отбор
- •Скорость репродукции аллеля, которому благоприятствует отбор
- •4.3. Формы естественного отбора
- •4.4. Возникновение адаптаций - результат действия естественного отбора
- •4.5. Основные пути и способы видообразования.
- •Глава 5. Основные закономерности макроэволюции
- •5.1. Эволюция онтогенеза. Учение а.Н.Северцова о филэмбриогенезах
- •5.2. Эволюция онтогенетических и филетических корреляций.
- •5.3. Общие закономерности эволюции органов.
- •5.3.1. Принципы преобразования органов.
- •5.3.2. Способы преобразования органов.
- •5.4. Эволюция групп организмов
- •5.4.1. Формы филогенеза.
- •5.4.2. Главные направления эволюционного процесса.
- •5.4.3. Правила эволюции групп.
- •Глава 6. Особенности эволюции человека.
- •6.1. Место человека в системе животного мира
- •6.2. Основные этапы антропогенеза.
- •6.2.1. Предшественники людей (проантропы)
- •6.2.2. Древнейшие люди (архантропы)
- •6.2.3. Древние люди (палеоантропы)
- •6.2.4. Современные люди (неоантропы)
- •6.3. Генетические механизмы эволюции видов человека.
- •6.3.1. Хромосомная эволюция и видообразование.
- •6.3.2. Сравнение сателлитных днк разных видов высших приматов.
- •6.3.3. Эволюция белков.
- •6.4. Популяционная структура человечества.
- •6.4.1. Виды популяций людей, их основные характеристики.
- •6.4.2. Действие элементарных эволюционных факторов в человеческих популяциях.
- •6.4.3. Расы и расогенез.
- •6.4.4. Генетические различия между расами.
- •Заключение
- •Перечень рекомендуемых тем для обсуждения на семинаре “Современное эволюционное учение”
- •Список рекомендуемой литературы
6.3. Генетические механизмы эволюции видов человека.
Генетические механизмы, лежащие в основе эволюции видов рода Homo, изучаются путем сравнения современного человека с его ближайшими филогенетическими родственниками - крупными человекообразными обезьянами. Анализ ведется на четырех уровнях организации при изучении хромосом, сателлитных ДНК, аминокислотных последовательностей определенных белков и поведения.
6.3.1. Хромосомная эволюция и видообразование.
Число хромосом у близкородственных приматов (Pan troglodytes - шимпанзе, Pan paniscus - карликового шимпанзе, Gorilla gorilla - гориллы, Pongo pygmaeus - орангутана) равно 48. Основное различие между человеком и обоими видами шимпанзе состоит в наличии у последних дополнительной четвертой пары акроцентрических хромосом группы D. У гориллы и орангутана еще больше акроцентрических хромосом. Таким образом, сходство хромосом Homo и Pan подтверждает данные морфологических и биохимических исследований о том, что наш ближайший филогенетический родственник из ныне живущих - шимпанзе.
Методом дифференциального окрашивания установлено, что механизмы, ответственные за большинство видовых различий между человеком и антропоидами, связаны с перицентрическими инверсиями. Различие в числе хромосом можно объяснить объединением двух различных акроцентрических хромосом, по длине примерно равных D-хромосомам. Это привело в результате теломерного слияния к образованию одной длинной субметацентрической хромосомы - 2-й хромосомы человека. Детальный анализ всех визуально обнаруживаемых перестроек, по которым виды антропоидов отличаются друг от друга и от человека, был проведен Дютрилло (1975).
Кроме одного теломерного слияния и перицентрических инверсий было выявлено несколько парацентрических инверсий. У шимпанзе обнаружена трисомия по 21 хромосоме (синдром Дауна). Анализ хромосомных перестроек у разных видов антропоидов и человека показал, что наиболее близким к человеку стоит род Pan, а самым далеким - Pongo.
Как известно, большинство новых мутаций, в том числе и таких как перицентрические инверсии, возникающих в популяции, часто оказываются селективно вредными и утрачиваются, поскольку приводят к нарушениям мейоза. Однако, отбор действует только против гетерозигот по данной мутации. Гомозиготы по инверсиям имеют нормальную фертильность независимо от локализации инверсии, поскольку спаривание гомологичных хромосом протекает нормально. Такая ситуация возможна при инцестных браках.
Современные приматы часто живут небольшими группами. Такой образ жизни, вероятно, вели и наши предки. Это увеличивало вероятность близкородственных скрещиваний. Гомозиготность по перицентрической инверсии была обнаружена в современной человеческой популяции у ребенка, родившегося в браке отца с дочерью. Возникает интересный вопрос: реально ли, что все человеческие существа происходят от одной предковой пары? Миф об Адаме и Еве как паре прародителей человечества может оказаться реальным.
Сравнительное изучение 1511 видов, представляющих 225 родов позвоночных, выявило сильную корреляцию между скоростью хромосомной эволюции и видообразованием и показало, что оба эти процесса протекают у приматов очень быстро. Решающим фактором, влияющим на эти процессы, является, вероятно, подразделение популяций на небольшие демы.