- •Предисловие
- •Методические указания
- •Глава 1. История развития эволюционных идей
- •1.1. Эволюционные идеи в древности. Средневековье и эпоха Возрождения
- •1.2. "Система природы" Карла Линнея
- •1.3. Эволюционное учение ж.- Батиста Ламарка
- •1.4. Непосредственные предшественники ч. Дарвина.
- •Глава 2. Эволюционная теория Чарльза Дарвина.
- •2.1. Основные предпосылки возникновения дарвинизма.
- •2.2. Факторы эволюции по ч. Дарвину
- •2.3. Кризис классического дарвинизма.
- •Глава 3. Современный этап в развитии эволюционной теории
- •3.1. Методы изучения эволюционного процесса
- •8. Иммунологические методы:
- •3.2. Синтетическая теория эволюции
- •Глава 4. Учение о микроэволюции.
- •4.1.1. Понятие и критерии вида.
- •4.1.2. Структура вида.
- •4.2. Элементарные эволюционные факторы.
- •Скорость репродукции аллеля, которому не благоприятствует отбор
- •Скорость репродукции аллеля, которому благоприятствует отбор
- •4.3. Формы естественного отбора
- •4.4. Возникновение адаптаций - результат действия естественного отбора
- •4.5. Основные пути и способы видообразования.
- •Глава 5. Основные закономерности макроэволюции
- •5.1. Эволюция онтогенеза. Учение а.Н.Северцова о филэмбриогенезах
- •5.2. Эволюция онтогенетических и филетических корреляций.
- •5.3. Общие закономерности эволюции органов.
- •5.3.1. Принципы преобразования органов.
- •5.3.2. Способы преобразования органов.
- •5.4. Эволюция групп организмов
- •5.4.1. Формы филогенеза.
- •5.4.2. Главные направления эволюционного процесса.
- •5.4.3. Правила эволюции групп.
- •Глава 6. Особенности эволюции человека.
- •6.1. Место человека в системе животного мира
- •6.2. Основные этапы антропогенеза.
- •6.2.1. Предшественники людей (проантропы)
- •6.2.2. Древнейшие люди (архантропы)
- •6.2.3. Древние люди (палеоантропы)
- •6.2.4. Современные люди (неоантропы)
- •6.3. Генетические механизмы эволюции видов человека.
- •6.3.1. Хромосомная эволюция и видообразование.
- •6.3.2. Сравнение сателлитных днк разных видов высших приматов.
- •6.3.3. Эволюция белков.
- •6.4. Популяционная структура человечества.
- •6.4.1. Виды популяций людей, их основные характеристики.
- •6.4.2. Действие элементарных эволюционных факторов в человеческих популяциях.
- •6.4.3. Расы и расогенез.
- •6.4.4. Генетические различия между расами.
- •Заключение
- •Перечень рекомендуемых тем для обсуждения на семинаре “Современное эволюционное учение”
- •Список рекомендуемой литературы
5.4. Эволюция групп организмов
В процессе микроэволюции направление отбора определяется направлением изменений окружающей среды, т.е. условий борьбы за существование и теми наследственными уклонениями, которые имеются в популяции и могут подвергаться отбору в данных условиях. Условия обитания вида и среда, где действует отбор, т.е. протекает эволюция вида, составляют экологическую нишу. Совокупность экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа составляют адаптивную зону. Так, границы адаптивной зоны сухопутных хищных млекопитающих определяются, с одной стороны, организацией хищных, т.е. их приспособлениями к добыванию пищи, а с другой - соседней адаптивной зоной консументов первого порядка - травоядных млекопитающих. В результате любая группа хищников, если бы их эволюция пошла в сторону травоядности, оказалась бы в худшем положении, чем травоядные, приспособившиеся к своей адаптивной зоне. Следовательно, эволюция хищных в сторону травоядности затруднена, а может быть и невозможна.
5.4.1. Формы филогенеза.
Филогенетика – раздел биологии, посвященный выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении позволяет выделить общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. Все особенности эволюции групп были выяснены при изучении фенотипов, и лишь в последние десятилетия началась работа по сопоставлению этих данных с данными, полученными на молекулярно-генетическом уровне.
Среди форм филогенеза групп можно выделить (Рис. 5):
первичные:
филетическую эволюцию;
дивергенцию;
вторичные:
параллелизм;
конвергенцию.
Рис. 5. Схема конвергентного (В – синхронного, Г – асинхронного), параллельного (Д) и дивергентного (Б) развития групп и филетической эволюции (А). Видно, что параллелизм может быть определен как конвергентное сходство, возникшее на основе дивергенции.
Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое.
Примером филетической эволюции является развитие предков лошадей по прямой линии:
Фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус – современная лошадь.
Любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, процесс эволюции не может быть приостановлен. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне.
Дивергенция – другая первичная форма эволюции таксона – происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях и представляет собой образование ветвей древа жизни от единого ствола предков.
Прекрасный пример дивергенции – возникновение разнообразных морфологических форм вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах.
На микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция.
Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским.
Конвергенция – процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп.
Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные животные) и китообразных (вторичноводные животные).
Параллелизм - своеобразная форма конвергенции, при которой происходит формирование сходного фенотипического облика у генетически близких групп, первоначально дивергировавших.
Примером является развитие саблезубости у семейства кошачьих: саблезубость возникала в стволе кошачьих, по крайней мере, четырежды в двух независимых стволах.
