5.3. Общие закономерности эволюции органов.

5.3.1. Принципы преобразования органов.

Любой организм представляет собой интегрированную иерархическую систему, построенную из клеток, тканей, органов и систем, обеспечивающих его жизнедеятельность. Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в процессе филогенеза органов изменение функций обязательно сопровождается и изменениями их структуры. Именно через функции осуществляются связи органов как между собой, так и с окружающей средой.

В основе любых эволюционных преобразований морфофункциональных систем лежит принцип мультифункциональности, сформулированный А. Дорном (1875). Согласно этому принципу любой орган выполняет несколько функций. Так, например, половые железы выполняют функцию образования половых клеток и эндокринную функцию. Рука человека приспособлена к хватанию, но может быть использована в качестве опоры, плавания, защиты и т.д. Несмотря на множественность выполняемых органом функций, одна из них всегда является главной, а остальные - второстепенные. Важность этого принципа состоит в том, что чем больше функций выполняет орган, тем в большем числе направлений он может изменяться в ходе эволюционного процесса. Таким образом, мультифункциональность органов является одним из условий адаптивного преобразования морфофункциональных систем в процессе эволюции и определяет направления их перестройки при изменении среды.

Другим принципом филогенетических преобразований органов является способность функций органов изменяться количественно. Это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Так, например, все люди различаются по остроте зрения, по физической силе и т.д. Количественные изменения функций часто зависит от числа или размера однородных структур. Так, интенсивность дыхания зависит от объема легких. Любые функции организма могут изменяться количественно в процессе индивидуального развития особи. Мультифункциональность органов и способность количественного изменения функции лежат в основе всех способов филогенетического изменения органов.

5.3.2. Способы преобразования органов.

Известно около двадцати различных способов эволюции органов и функций.

Разделение органов и функций можно проиллюстрировать на примере строения легких в ряду позвоночных. Первично единая система дифференцируется на ряд подсистем, между которыми распределяются все ее функции. У примитивных хвостатых амфибий легкое представляет собой гладкостенный мешок, который при вдохе наполняется воздухом. У более прогрессивных форм внутри легкого развиваются септы (перегородки). У рептилий развивается проводящая система - бронх и его разветвления, у млекопитающих система еще более усложняется. В стенках бронхов и бронхиол развиваются хрящевые пластинки, а дыхательная поверхность легких еще более увеличивается. Все эти изменения связаны с интенсификацией газообмена. Если у амфибий легкие обеспечивают от 15 до 50% потребления кислорода, то у рептилий легкие обеспечивают весь газообмен. У млекопитающих и человека интенсивность газообмена еще выше, чем у рептилий. Это обеспечивается специализацией подсистем системы дыхания. Функцию проведения воздуха к легким обеспечивают бронхи и трахея.

В ходе прогрессивной эволюции механизмы осуществления функций совершенствуются, происходит их интенсификация. Примером интенсификации функции бега у млекопитающих может служить переход от стопохождения к пальцехождению и возникновению копыта. Интенсификация функций привела к утрате ядра эритроцитами млекопитающих. А.Н. Северцов (1939) считает, что усиливаться могут как главная функция, так и второстепенные, что может привести к уменьшению или увеличению числа функций. Уменьшение числа функций может привести к снижению мультифункциональности, а тем самым и эволюционной пластичности. В результате резких колебаний среды организм не может быстро приспособиться, и обречен на вымирание.

Важнейшими способами филогенетических изменений органов, открытыми В.А. Догелем (1954), являются полимеризация и олигомеризация органов. При полимеризации происходит увеличение однородных органов или структур. Примером может служить увеличение числа позвонков у змей, числа жаберных щелей у ланцетника (с 14 у первичножаберных до 150 у современных форм). В результате полимеризации формируются системы не дифференцированных друг относительно друга элементов (органов, групп клеток и т.д.), способные к дальнейшей дифференцировке. В филогенезе такие системы легко меняются и дифференцируются, а в процессе дифференциации система подвергается олигомеризации, т.е. уменьшению числа однотипных элементов. Например, первично у предков челюстноротых было, как минимум, 11 жаберных дуг. В процессе эволюции от низших семижаберных акул к высшим пятижаберным произошла редукция четырех дуг, третья дуга превратилась в челюсти, а четвертая - в подъязычную дугу.

В приведенном примере третья жаберная дуга, обеспечивающая дыхание, стала выполнять функцию питания. Произошла смена ее функции. Принцип смены функций, открытый А. Дорном (1875), характеризует интенсификацию не главной, а второстепенной функции. Ярким примером смены функций служит дифференцировка конечностей у десятиногих раков. Смена функций - филогенетическая реакция организма на изменение условий среды. Поскольку внешние условия меняются постоянно, смена функций - один из наиболее распространенных способов филогенетических изменений органов.

В процессе олигомеризации одни органы могут компенсировать утрату данной функции другими органами . Например, птицы в процессе эволюции утратили зубы. Это уменьшило массу скелета, что важно для полета, но в то же время ограничило спектр кормов. Утрата зубов компенсировалась развитием мускульного желудка, в который птицы (куры) заглатывают камешки. Это обеспечивает перетирание пищи.

Далеко зашедшая компенсация функций может привести к субституции органов, т.е. к функциональному замещению одного органа другим. Так, в процессе эволюции хордовых хорда замещается позвоночником, головная почка замещается туловищной, а туловищная - тазовой. Если замещающий орган формируется на том же месте, субституция называется гомотопной, а если на другом месте - гетеротопной. Замещение хорды позвоночником - гомотопная субститутция, а замещение почки - гетеротопная.