4.4. Возникновение адаптаций - результат действия естественного отбора
Все закрепляющиеся в ходе эволюции особенности представляют собой те или иные адаптации (приспособления). С экологической точки зрения адаптацией следует считать любое изменение организации, снижающее смертность под действием факторов среды. Возникновение приспособленности к среде – основной результат эволюции. Поэтому эволюцию можно рассматривать как процесс возникновения адаптаций – адаптациогенез.
Когда признак под действием движущего отбора приходит в соответствие со средой и обеспечивает надежную защиту от элиминации данным экологическим фактором, на него начинает действовать стабилизирующий отбор. Изменение или исчезновение такого признака будет уже невозможным из-за того, что вызовет нарушение нормального онтогенеза и тем самым гибель организма. Например, у высших позвоночных (амниот) и человека в эмбриогенезе закладываются жаберные щели, которые затем зарастают и у взрослого организма отсутствуют. Естественно, у дышащих легкими животных жаберные щели не могут иметь селективного значения. Но их закладка определяет расположение и нормальное развитие кровеносных сосудов головы - сонных артерий и яремных вен, которые эволюционно возникли из жаберных артерий и вен низших позвоночных. Нарушение развития этих важных сосудов может привести к формированию пороков развития, что и обусловливает сохранение закладки жаберных щелей. Признаки, утратившие селективное значение, т.е. не подвергающиеся ни движущему, ни балансирующему, ни стабилизирующему отбору, редуцируются и исчезают. Примеры адаптаций столь многочисленны, что можно привести лишь некоторые яркие примеры.
1. Средства пассивной защиты: панцири, хитиновый покров, колючки ежей, волоски, раковины; кремнеземные оболочки клеток злаков.
2. Приспособительная окраска: покровительственная, предостерегающая и мимикрия.
3. Физиологические адаптации: недостаток воды – выживание растений с развитой водоносной паренхимой.
4. Сложные адаптации: насекомоядность и способность к движению у растений (росянка).
Однако необходимо подчеркнуть, что любая приспособленность относительна, а не абсолютна. При изменении условий среды и действием мутационной изменчивости приспособленность снижается. Несовершенство адаптаций лежит в основе приспособительной эволюции под действием естественного отбора. Таким образом, именно естественный отбор обусловливает возникновение и сохранение адаптаций. Отсутствие отбора по признаку, при сохранении изменечивости этого признака, приводит к его разрушению и исчезновению.
4.5. Основные пути и способы видообразования.
Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos - иной, patris - родина). Новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида. Этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn - вместе, patris - родина). Третий путь видообразования посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.
I. Аллопатрическое (географическое) – со сменой родины (ареала), т.е. видообразование на основе географической изоляции (Рис. 3).
Рис. 3. Способы аллопатрического видообразования
При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникать путем фрагментации или при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками новых видов.
1. Фрагментация (распад) ареала популяции на несколько (как правило, с пространственной изоляцией).
2. Расселение исходного вида от центра популяции – часть особей популяции попадает в другие условия.
II. Симпатрическое – возникновение нового вида внутри ареала (Рис. 4).
Оно может происходить двумя основными способами: автополиплоидии, аллополиплоидии.
1. Автополиплоидия – быстрое изменение кариотипа (задержка расхождения хромосом в мейозе): удвоение, утроение и так далее основного набора хромосом предковых видов.
2. Аллополиплоидия или гибридогенное видообразование. Чаще встречается у растений – скрещивание разных видов с последующим удвоением числа хромосом.
Культурная слива = терн (2n = 32) х алыча (2n = 16) с последующим удвоением хромосом 2n = 48.
Особенностью симпатрического пути видообразования является возникновение новых видов морфологически близких к исходному виду. Например, при полиплоидии увеличиваются размеры, а облик растений не изменяется.
Рис. 4. Способ симпатрического видообразования – автополиплоидии. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации у растений Dicanthium annulatum, обитающего на территории Индостана.
III. Филетическое видообразование – постепенное медленное изменение вида во времени, т.е. из поколения в поколение приобретаются изменения, новые признаки. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в чистом виде филетическая эволюция практически невозможна.
Вопросы к главе 4:
1. Дайте определение вида и его критерии.
2. В чем заключается существо популяционного мышления в современной биологии?
3. Почему элементарной единицей эволюционного процесса является популяция, а не особь и вид в целом?
4. Определите структуру вида и популяции, их основные характеристики.
5. Какое значение в эволюции имеют элементарные эволюционные факторы?
6. Определите место концепции борьбы за существование среди механизмов эволюционного процесса.
7. Назовите формы естественного отбора, в чем их отличие?
8. В чем состоит вклад генетики в развитие теории естественного отбора?
9. Какова связь между процессами элиминации и естественного отбора?
10. В чем состоит творческая роли естественного отбора?
11. Обоснуйте тезис: "эволюция - это процесс адаптациогенеза".
12. Пути и способы видообразования?
13. Чем аллопатрическое видообразование отличается от симпатрического?
14. Можно ли определить границы вида в палеонтологическом материале при филетическом видообразовании?