Gistologia_Uchebnik_Afanasyev

расположена щелевидная полость — полость капсулы, переходящая в про­ свет проксимального канальца нефрона.

Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными (до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками — подоцитами (podocyti). Последние синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ин­ гибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы к комплементу и антигенам, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях. От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков — цитотрабеку­ лы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отрост­ ки — цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сооб­ щающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели заканчиваются фильтрационной пористой диафраг­ мой. Она представляет собой барьер для альбуминов и других крупномоле­ кулярных веществ. На поверхности подоцитов и их ножек имеется отрица­ тельно заряженный слой гликокаликса.

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включа­ ет менее плотные (светлые) наружный и внутренний слои (lam. гага ext. et interna) и более плотный (темный) средний слой (lam. densa). Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV ти­ па, формирующим сеть с диаметром ячеек до 7 нм, и белком — ламинином, обеспечивающим адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров. Кроме того, в мембране содержатся протеогли­ каны, которые создают ее отрицательный заряд, нарастающий от эндотелия и ее внутреннего слоя к наружному и к подоцитам. Все три названных ком­ понента — эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них гломерулярная базальная мембрана — составляют ф и л ь т р а ц и о н н ы й ба рь е р, через который из крови в полость капсу­ лы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу (рис. 323). Повышению скорости фильтрации способствует предсерд­ ный натрийуретический фактор (ПНУФ).

Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участ­ вует в первой фазе мочеобразования — фильтрации. Почечный фильтр обладает из­ бирательной проницаемостью, задерживает отрицательно заряженные макромолеку­ лы, а также все то, что больше размеров пор в щелевых диафрагмах и больше ячеек гломерулярной мембраны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови — иммунные тела, фибриноген и др., кото­ рые имеют большую относительную молекулярную массу и отрицательный заряд. При повреждениях почечного фильтра, например при нефритах, они могут обнару­ живаться в моче больных.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капил­ лярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, нахо­ дится мезангий (см. рис.322). Он состоит из клеток — мезангиоцитов и ос­ новного вещества — матрикса.

684

части — однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии раз­ личают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультра­ структуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие хлористоводородную кислоту (см. рис.325). В собирательных трубках с по­ мощью светлых клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Кроме того, происходит подкисление мочи, что, веро­ ятно, связано с секреторной деятельностью темных эпителиоцитов, выде­ ляющих в просвет трубочек ионы водорода.

Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка соби­ рательных трубочек и конечных частей извитых дистальных канальцев не­ проницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается.

В присутствии гормона стенки указанных канальцев очень проницаемы для воды, которая выходит пассивно путем осмоса в гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества и затем в сосуды. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки), которые уносят воду, по­ ступающую из собирательных трубочек. В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрирован­ ной и из организма выделяется гипертонической.

Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефро­ нов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, участвующие в реабсорбции электролитов и воды в зависимости от своих гистофункциональных особенностей, а также гиперосмолярная ин­ терстициальная ткань мозгового вещества и проходящие в ней прямые сосу­ ды и капилляры составляют противоточно-множительный аппарат почек (рис.326). Он обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выде­ ляемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого го­ меостаза в организме. Этот аппарат задерживает в организме соли и жид­ кость посредством их реабсорбции.

Итак, мочеобразование — сложный процесс, в котором участвуют сосу­ дистые клубочки, нефроны, собирательные трубочки и интерстициальная ткань с кровеносными капиллярами и прямыми сосудами. В почечных тель­ цах нефронов происходит первая фаза этого процесса — фильтрация, в ре­ зультате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов и в собирательных трубочках протекает вторая фаза мочеобразования, т. е. реабсорбция, следствием чего является качественное и количест­ венное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также вследствие обратного всасывания большей части воды (при участии интер­ стиция) снижается количество мочи (до 1,5—2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел — в 75 раз, аммиака — в 40 раз и т. д. Заключи­ тельная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в ка­ нальцах нефронов и собирательных трубках, где реакция мочи становится слабокислой (см. рис.326). Все фазы образования мочи — результат актив­ ной деятельности клеток почек.

Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообра­ щения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодина­ мику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотен- зиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы).

688

гиотензинов, оказывающих сильное сосудосуживающее влияние и вызываю­ щих гипертензию, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.

Альдостерон увеличивает в канальцах нефронов реабсорбцию Na и С1, что вызы­ вает их задержку в организме. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, снижа­ ет кровоток в клубочках нефронов и увеличивает реабсорбцию воды в собиратель­ ных трубочках, задерживая ее таким образом в организме и вызывая снижение коли­ чества выделяемой мочи. Сигналом для секреции ренина в кровь является снижение кровяного давления в приносящих артериолах сосудистых клубочков.

Кроме того, возможно, что ЮГА принадлежит важная роль в выработке

эритропоэтинов. В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) (см. рис.322).

Юкстагломерулярные клетки лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме — крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положи­ тельную ШИК-реакцию.

Плотное пятно (macula densa) — участок стенки дистального отдела неф­ рона в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между прино­ сящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мем­ брана чрезвычайно тонкая (по некоторым данным, полностью отсутствует). Допускают, что плотное пятно, подобно "натриевому рецептору”, улавлива­ ет изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые клетки, секретирующие ренин.

Юкставаскулярные клетки лежат в треугольном пространстве между при­ носящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Они имеют оваль­ ную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с клетками мезангия клубочка. В их цитоплазме выявля­ ются фибриллярные структуры.

Некоторые авторы причисляют к ЮГА также мезангиальные клетки со­ судистых клубочков. Предполагают, что клетки Гурмагтига и мезангия включаются в продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных кле­ ток.

П р о с т а г л а н д и н о в ы й а п п а р а т по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосу­ дорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов. Основное место синтеза простагландинов — мозговое вещество почек, где они обра­ зуются нефроцитами петель нефронов, собирательных трубочек и интерстициальны­ ми клетками.

Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагают­ ся в строме мозговых пирамид. От их вытянутого или звездчатой формы тела отхо­ дят отростки; некоторые из них оплетают канальцы петли нефронов, а другие — кровеносные капилляры. В цитоплазме интерстициальных клеток хорошо развиты органеллы и находятся липидные (осмиофильные) гранулы.

К а л л и к р е и н - к и н и н о в ы й а п п а р а т обладает сильным сосудорасширяю­ щим действием и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов. Кинины — это небольшие пептиды, которые образуют­

890

ся под влиянием ферментов калликреинов из белков — предшественников кининогенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероят­ но, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагландинов.

Таким образом, в почках существует эндокринный комплекс, участвую­ щий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказы­ вающий влияние на мочеобразование. Он функционирует на основе взаи­ модействий, которые могут быть представлены в виде схемы:

Ангиотензиноген -» Ангиотензин I -» Ангиотензин II -» Альдостерон

Т

Выброс: Активный ренин

Простагландины <- Кинины <- Кининогены

Л и м ф а т и ч е с к а я с и с т е м а п о ч к и представлена сетью капилляров, окру­ жающих канальцы коркового вещества и почечные тельца. В сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет. Лимфа из коркового вещества оттекает через футля­ рообразную сеть лимфатических капилляров, окружающих междольковые артерии и вены, в отводящие лимфатические сосуды 1-го порядка, которые в свою очередь ок­ ружают дуговые артерии и вены. В эти сплетения лимфатических сосудов впадают лимфатические капилляры мозгового вещества, окружающие прямые артерии и ве­ ны. В остальных участках мозгового вещества они отсутствуют.

Лимфатические сосуды 1-го порядка образуют более крупные лимфатические коллекторы 2-го, 3-го и 4-го порядка, которые вливаются в междолевые синусы поч­ ки. Из этих сосудов лимфа поступает в регионарные лимфатические узлы.

Иннервация. Иннервацию почки осуществляют эфферентные симпатиче­ ские и парасимпатические нервы и афферентные заднекорешковые нерв­ ные волокна. Распределение нервов в почке различное. Одни из них имеют отношение к сосудам почки, другие — к почечным канальцам. Почечные канальцы снабжаются нервами симпатической и парасимпатической сис­ тем. Их окончания локализуются под мембраной эпителия. Однако, по не­ которым данным, нервы могут проходить через базальную мембрану и оканчиваться на эпителиальных клетках почечных канальцев. Описаны так­ же поливалентные окончания, когда одна веточка нерва заканчивается на почечном канальце, а другая — на капилляре.

Возрастные изменения. Возрастные особенности строения почек указыва­ ют на то, что выделительная система человека в постэмбриональном перио­ де продолжает свое развитие длительное время. Так, по толщине корковый слой у новорожденного составляет всего 1/ 4—1/ 5, а у взрослого — У2—Уз мозгового вещества. Однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и дифференцировкой уже су­ ществующих нефронов, которые в детском возрасте еще не полностью раз­ виты. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированными клубочками. Толщи­ на извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18—36 мкм, тогда как у взрослого она достигает 40—60 мкм. Особенно резким изменениям с воз­

691

растом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до по­ ловой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере того как увеличивается масса канальцев, количество клубочков на единицу поверхности почки уменьша­ ется.

Подсчитано, что у новорожденных на один и тот же объем почечной тка­ ни приходится до 50 клубочков, у 8—10-месячных детей — 18—20 клубоч­ ков, а у взрослых — 4—6 клубочков.

Мочевыводящие пути

К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и лоханки, моче­ точники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин од­ новременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидко­ сти и поэтому будет описан в главе "Половая система".

Строение стенок почечных чашечек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоя­ щую из переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую осно­ ву, мышечную и наружную оболочки.

В стенке п о ч е ч н ы х ч а ш е ч е к и п о ч е ч н ы х л о х а н о к вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, незаметно переходящая в соединительную ткань подслизистой основы. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально располо­ женных гладких миоцитов. Однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты принимают циркулярное расположение. Наружная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды.

М о ч е т о ч н и к и обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок слизистой оболоч­ ки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мел­ кие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охва­ тывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочево­ го пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном на­ правлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независи­ мо от состояния гладких мышц мочевого пузыря.

Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соот­ ветствует представлению о порционном характере транспорта мочи из по­ чечной лоханки и по мочеточнику. Согласно этому представлению, моче­ точник состоит из 3, реже из 2 или 4 секций — цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров выполняют расположенные в под­ слизистой и в мышечной оболочках кавернозноподобные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это по­ следовательно рефлекторным путем по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, заложенные в стенке мочеточника.

692