Gistologia_Uchebnik_Afanasyev

вещества регулируют деление и миграцию кератиноцитов), но и ситезируют ряд цитокинов, оказывающих регулирующее действие на кератиноциты.

Полагают, что клетки Лангерганса принимают участие в процессе кера­ тинизации. Их отростки доходят до клеток зернистого слоя. Гидролитиче­ ские ферменты, высвобождающиеся из отростков, стимулируют лизосомы и кератиносомы зернистых кератиноцитов, что приводит к выделению фер­ ментов и разрушению органелл. Одной из важных функций клеток Лангер­ ганса является участие в образовании эпидермальных пролиферативных единиц (ЭПЕ). Одна ЭПЕ состоит примерно из 10 базальных клеток, 20 шиповатых, 3—4 зернистых, 5—7 роговых клеток. Подсчитано, что у челове­ ка в тонкой коже на площади в 1 мм2 обнаруживается 200—300 клеток Лан­ герганса, а в толстой — всего 50—60 клеток. Поэтому в эпидермисе толстой кожи менее выражена столбчатость. При повреждении клеток Лангерганса столбчатая организация эпидермиса нарушается, что ведет к утолщению пласта.

Клетки Лангерганса принимают участие в иммунных реакциях, переда­ вая информацию Т-лимфоцитам об антигене. Как известно, эпидермис ко­ жи является барьером, препятствующим проникновению антигенов. Тем не менее часть антигенов проникает через роговой слой и достигает шиповато­ го и базального слоев, где и встречаются с клетками Лангерганса. Послед­ ние поглощают, сохраняют, перерабатывают антигены, а затем представля­ ют их Т-лимфоцитам, проникающим в эпидермис.

Клетки Лангерганса индуцируют пролиферацию Т-хелперов и Т-килле- ров в ответ на антиген. Они способны представлять антиген Т-лимфоцитам не только в эпидермисе, но и в дерме и в лимфатических узлах.

Клетки Лангерганса играют ключевую роль в реакции контактной гипер­ чувствительности кожи (аллергические контактные дерматиты). Полагают, что стимулированные антигенами Т-лимфоциты секретируют интерлейкин 2 (фактор роста T-ютеток), который в свою очередь индуцирует пролифера­ цию Т-лимфоцитов. Активированные Т-клетки участвуют в иммунном отве­ те. При повторном воздействии антигенов клетки Лангерганса становятся клетками-мишенями для Т-киллеров, что приводит к разрушению клеток Лангерганса и выделению ими простагландинов, лизосомальных ферментов и других медиаторов воспаления.

Клетки Лангерганса играют немаловажную роль в защите против опухо­ лей кожи. Полагают, что возникновение рака кожи под влиянием ультра­ фиолетовых лучей связано со способностью этих лучей нарушать экспрес­ сию главного комплекса гистосовместимости (HLA-DR) клетками Лангер­ ганса.

Антиген, представленный клетками Лангерганса, лишенными HLA-DR, может вызвать пролиферацию Т-супрессоров, а не Т-хелперов, что приво­ дит к местному нарушению иммунной системы. Более того, облучение ульт­ рафиолетовыми лучами кожи вызывает исчезновение клеток Лангерганса или угнетение их функциональной активности.

Таким образом, эпидермис, образующий наружный слой кожи, представ­ ляет собой сложноорганизованную систему, состоящую из нескольких диф­ феронов: кератиноциты, меланоциты, клетки Меркеля и клетки Лангерган­ са (см. рис. 310).

653

Дерма (собственно кожа)

Дерма, расположенная под базальной мембраной эпидермиса, составляет примерно 15—20 % от общей массы тела. Дерма представлена двумя слоя­ ми: 1) сосочковый слой — это рыхлая волокнистая соединительная ткань, которая впячивается в виде сосочков в эпидермис (отсюда и название), причем эпидермис, строго повторяя контуры этих сосочков, образует гене­ тически обусловленные гребешки, видимые на поверхности кожи (особенно на ладони) даже невооруженным глазом; 2) сетчатый слой — образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой толстые коллагеновые и эластические волокна, переплетаясь, формируют характерную для определенной области тела своеобразную вязь (сеть). Узор их ориентации дает начало отчетливо выраженным линиям Лангера, на­ званных по имени немецкого ученого, описавшего их в 1861 г. Направление этих линий натяжения особенно четко проявляется при удалении круглого кусочка кожи. Через некоторое время на поверхности кожи обнаруживается эллиптическая "дырка”. Раны, нанесенные параллельно линиям Лангера, будут заживать с наименьшим рубцеванием.

Толщина дермы примерно 1—2 мм. У мужчин дерма толще, чем у жен­ щин. В некоторых участках тела она может быть меньше 0,5 мм (веки), в коже живота и лба — до 2 мм, бедра — до 2,5 мм, подошвы и ладони — 3 мм и больше, в коже спины — до 5 мм.

В дерме располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, волосяные фолликулы, железы (потовые, сальные, молочные) и гладкие мышечные клетки (мышца, поднимающая волос, а также группы мышеч­ ных клеток, не связанных с волосами: мошонка, пенис, большие половые губы, грудной сосок).

С о с о ч к о в ы й с л о й относительно тонкий. Якорные филаменты (кол­ лаген VI типа) от базальной мембраны (I.densa) направляются к коллагено­ вым волокнам сосочкового слоя, обеспечивая тем самым прикрепление эпидермиса к дерме. В этом слое встречаются преимущественно ретикуляр­ ные волокна диаметром 30—60 нм (состоящие из коллагена III типа), обра­ зующие рыхлую мелкоячеистую сеть. Тонкие эластические волокна диамет­ ром 10—12 нм в области сосочков располагаются, как правило, перпендику­ лярно эпидермису, в то время как на вершине сосочка эластические волок­ на идут параллельно эпидермису.

Всосочковом слое дермы хорошо развито основное вещество, имеющее большое значение в обеспечении трофики эпидермиса. Характерными для кожи компонентами основного (аморфного) вещества являются следующие гликозаминогликаны (ГАГ): гиалуроновая кислота (70 %), хондриотинсульфат, гепарансульфат и дерматансульфат. Благодаря тому, что гликозаминог­ ликаны имеют отрицательный заряд, они "связывают" (удерживают воду), что и обусловливает тургор кожи. Кроме того, наличие тканевой жидкости создает оптимальные условия для транспорта питательных веществ и про­ дуктов обмена. Помимо гликозаминогликанов в состав основного вещества входят гликопротеины (адгезивные белки).

Всосочковом и сетчатом слоях кожи располагаются фибробласты, мак­ рофаги, тучные клетки, встречаются лейкоциты, плазматические и жировые клетки.

Всетчатом слое кожи выделяют три основных типа вязи (переплетения)

655

нижних конечностей волокна располагаются пластами параллельно друг другу и поверхности кожи. Соседние пласты связаны между собой верти­ кально или тангенциально расположенными коллагеновыми волокнами. В сетчатом слое кожи груди, колена и подошвы обнаруживается ромбовид­ ная сеть, где каждая пара коллагеновых пучков, пересекаясь под разными углами, образует "ромбы”, "квадраты", "треугольники". В коже надплечья и спины встречается сложнопетлистый тип вязи, при котором образуются крупные и мелкие замкнутые петли, обращенные к поверхности кожи. Внутри каждой петли можно встретить еще один или два коллагеновых пуч­ ка, анастомозирующих между собой. Такая структурная организация обес­ печивает, с одной стороны, значительное растяжение, а с другой — проти­ водействие сжатию. Эластические волокна сетчатого слоя кожи имеют та­ кую же ориентацию, как и коллагеновые. Пучки эластических волокон, структурно связанные с коллагеновыми волокнами, принимают активное участие в обеспечении механической прочности кожи и ее подвижности.

Внекоторых областях тела в сетчатом слое дермы наблюдается несколь­ ко типов сетей. Например, в коже ладоней, испытывающей разнообразные давления, трения и травмы, пластообразный тип вязи на границе с сосочко­ вым слоем сменяется сложнопетлистым типом в более глубоких слоях дермы.

Вкоже передней поверхности шеи, ладони, тыльной поверхности кистей

истоп, подколенной ямки, живота обнаруживается смешанный тип вязи. Для этих областей характерно образование обширных или небольших скоп­ лений пучков коллагеновых и эластических волокон, ориентированных в разных направлениях относительно друг друга нередко образующих ромбовидную сеть. В коже живота переплетения также имеют ромбовидную форму, но не замкнуты, а заполняющие их пучки рыхлы.

Так, пластообразный тип вязи кожи задней поверхности верхних конеч­ ностей усложнен по сравнению с кожей передней поверхности верхних ко­ нечностей и внутренней поверхности голени за счет укрупнения размеров пластов и появления многочисленных тангенциально расположенных воло­ кон. Такое усложнение усиливает прочность дермы этой области кожи и ее связь с эпидермисом. Подобное усложнение вязи наблюдается и в коже внутренней поверхности бедра по сравнению с наружной.

Ромбовидный тип вязи также имеет заметные топографические разли­ чия. Например, в коже груди ромбовидные фигуры располагаются цепочкой

внесколько рядов, причем в местах пересечения разнонаправленных пучков образуются петли второго порядка. В коже передней поверхности коленного сустава пучки формируют или квадраты, один из углов которых направлен к поверхности, а противоположный загнут под прямым углом, или незамкну­ тые треугольники.

Некоторые топографические особенности имеет и сложнопетлистый тип вязи. Если в коже надключичной области петли расположены рыхло, запол­ няющие их пучки не очень велики, то для кожи надлопаточной области ха­ рактерны мелкие ромбовидные структуры. В коже лопаточной области мел­ кие петли лежат рядами друг под другом и заполнены одним-двумя пучка­ ми. В местах контакта пучков образуются вторичные небольшие петли.

Впоясничной области имеется более простой тип сложнопетлистой вя­

656

зи, с крупными, рыхло расположенными петлями. Таким образом, тип кол­ лагеновой вязи обусловлен функциональной нагрузкой, степенью подвиж­ ности и сложностью движений той или иной области тела.

В тех участках кожи, которые подвергаются сильным механическим воз­ действиям (ступни, ладони), подкожная жировая клетчатка хорошо развита.

Кровоснабжение кожи

Васкуляризация кожи обеспечивается тремя группами питающих арте­ рий: 1) кожные ветви артерий, идущих в межмышечных фасциальных пере­ городках; 2) мышечно-кожные артерии; 3) надкостнично-кожные артерии. Число и размер артерий зависят от региональных особенностей.

Артерии, питающие кожу, образуют сеть под гиподермой. Отсюда в дер­ му идут более мелкие артерии, которые на границе дермы и гиподермы об­ разуют вторую артериальную сеть, параллельную первой. От этой сети отхо­ дят артерии, питающие волосяные фолликулы, концевые отделы потовых желез, а также мелкие артерии диаметром 100 мкм, которые, пронизывая дерму, постепенно переходят в анастомозирующие друг с другом артериолы диаметром 50 мкм. На границе с сосочковым слоем располагается поверх­ ностная артериолярная сеть, от которой отходят терминальные артериолы. Каждая такая артериола питает определенную группу сосочков, распадаясь на сосочковые капилляры. Причем между этими терминальными артериолами нет анастомозов. Именно с отсутствием анастомозов связана неравно­ значная реакция кожи при стрессе (на коже лица, шеи и других участках появляются красные пятна).

Капилляры сосочкового слоя имеют вид петли, в которой различают ар­ териальный и венозный отделы. Плотность капилляров в сосочках в разных областях тела различна (16—65 капилляров на 1 мм2 кожи). Посткапилляр­ ные венулы образуют мелкопетлистую поверхностную венулярную сеть сра­ зу же под сосочками, а затем под артериальной сетью располагается вторая венулярная сеть.

В сетчатом слое кожи располагается третья сеть, собирающая венозную кровь от сальных желез и волос. В гиподерме лежит глубокая венозная сеть, в которой осуществляется теплообмен. Эта сеть собирает венозную кровь также и от потовых желез и жировых долек. Следует отметить, что сосуды микроциркуляторного русла, расположенные в сосочковом слое и на грани­ це с сетчатым слоем, принимают участие в терморегуляции. Например, при повышении температуры воздуха усиливается потоотделение и на поверхно­ сти кожи появляется пот. Испарение пота с поверхности кожи способствует охлаждению не только кожи, но и крови, протекающей в поверхностных капиллярах и венулах. Сосуды кожи при этом расширяются, что усиливает кровоток и теплоотдачу. При понижении температуры воздуха снижение те­ плоотдачи обеспечивается сужением просвета артериол и раскрытием артериоловенулярных анастомозов, по которым артериальная кровь сбрасывает­ ся в венулы, минуя капиллярное русло. Именно поэтому при понижении температуры воздуха наблюдается снижение кровенаполнения капилляров.

С кровеносной системой тесно связана и лимфатическая система. В со­ сочковом слое кожи, рядом с венозными отделами капилляров и посткапиллярными венулами, слепо начинаются лимфатические капилляры, кото­

657

рые формируют поверхностное лимфатическое сплетение, расположенное между артериальной и венозной поверхностными сетями. Второе сплетение располагается на границе дермы и гиподермы. Третье сплетение залегает в подкожной жировой клетчатке. От этого сплетения начинаются магистраль­ ные лимфатические сосуды.

Иннервация кожи

Кожа представляет собой огромное рецепторное поле. Рецепторы нахо­ дятся как в эпидермисе, так и в дерме. Рецепторы кожи подразделяются на три типа: I) механорецепторы, 2) терморецепторы, 3) ноцицепторы, отве­ чающие за возникновение боли при повреждении (от лат. посеге — ранить). Механорецепторы могут быть свободными и инкапсулированными. Свобод­ ные нервные окончания могут быть простыми (неразветвленными) и раз­ ветвленными. Многочисленные нервные окончания располагаются в воло­ систой части кожи (в эпидермисе и дерме). В эпидермисе это, как правило, терморецепторы. У человека около миллиона различных рецепторов, из них примерно третью часть составляют терморецепторы. Терморецепторы под­ разделяются на рецепторы Холодовой (25—30 °С) и тепловой (40—42 °С) чувствительности. Их разветвленные терминали доходят до наружных участ­ ков зернистого слоя эпидермиса.

Дермальные свободные нервные окончания образуют кольцевидный комплекс, состоящий из 60 нервных окончаний вокруг волосяного фолли­ кула. Афферентные аксоны, отходящие от этих колец, проникают в на­ ружное корневое влагалище волоса. С этим комплексом связана тактиль­ ная чувствительность. Свободные нервные окончания подходят к осяза­ тельным эпителиоцитам (клеткам Меркеля). Несколько клеток Меркеля, "объединенных" одним терминальным аксоном, получили название "диск Меркеля". Полагают, что диск Меркеля обеспечивает тактильную чувстви­ тельность. Этот тип рецепторов чаще встречается в коже ладоней и по­ дошв.

И н к а п с у л и р о в а н н ы е н е р в н ы е о к о н ч а н и я располагаются Только в дерме.

Т е л ь ц а Р у ф ф и н и располагаются в глубоких слоях дермы. Они осо­ бенно многочисленны в коже подошвы. Эти рецепторы отвечают за растя­ жение и натяжение кожи. Смещение коллагеновых волокон приводит к воз­ буждению нервных окончаний.

Пластинчатые нервные окончания (тельца Фатера—Пачини) располага­ ются по всей дерме. Тельца Фатера—Пачини — это баррорецепторы, так как они реагируют на смещение кожи, вызванное давлением. Эти тельца воспринимают и вибрацию.

О с я з а т е л ь н ы е т е л ь ц а , т е л ь ц а М е й с н е р а , располагаются только в сосочковом слое кожи, сразу же под эпидермисом. Эти тельца осо­ бенно многочисленны в коже пальцев рук и ног (на ладони и подошве), в коже век, губ, сосках молочных желез и в коже наружных половых органов.

Сэтими тельцами связана тактильная чувствительность.

Ко л б ы К р а у з е — это механорецепторы, которые располагаются в основном в коже наружных половых органов. Особо следует отметить чув­ ствительный аппарат волоса, который состоит из: 1) дисков Меркеля;

658

2) ланцетовидного окончания; 3) маленьких телец Фатера—Пачини в соеди­ нительнотканной оболочке волоса; 4) телец Руффини около наружного кор­ невого влагалища.

М о т о р н ы е н е р в н ы е в о л о к н а — это постганглионарные волокна симпатической нервной системы. Моторная иннервация обеспечивает ра­ боту потовых желез, сосудов и мышцы, поднимающей волос. Различают три группы волокон, выполняющих моторную функцию: холинергические, адренергические и пуринергические. Все три типа волокон обнару­ живаются в микроциркуляторном русле; холинергические и адренергиче­ ские — в области потовых желез; на гладких мышечных клетках — адре­ нергические.

Железы

В коже человека расположены три типа желез: сальные, потовые и мо­ лочные. Последние, будут описаны в главе "Половая система".

Сальные железы

Сальные железы встречаются у всех млекопитающих, кроме китов и хо­ ботных. У человека и приматов они располагаются по всему телу, кроме ко­ жи ладоней и подошв. Особенно, много желез на волосистой части головы, лбу и лице (до 400—900 желез на 1 см2, что в 10—20 раз больше, чем в дру­ гих участках кожи). Большая часть желез располагается около корня волоса, а выводные протоки этих желез открываются в волосяную воронку. Липид­ ный секрет сальных желез (кожное сало) покрывает поверхность эпидерми­ са и смазывает волос, т. е. он является естественной смазкой. Кожное сало обладает бактерицидными и фунгицидными свойствами. Липидный слой предотвращает испарение эндогенной воды, а в холодную погоду способст­ вует сохранению тепла.

В некоторых участках кожного покрова выводные протоки сальных же­ лез открываются на поверхности эпителия. Также железы, не связанные с волосом, называют свободными. Эти железы располагаются на границе ко­ жи слизистой оболочки ротовой полости, в аногенитальной области, вокруг соска молочной железы, на веках. Секрет этих желез, расположенных в об­ ласти век (Мейбомиевы железы), представляет собой липидный слой тол­ щиной 100 нм и играет существенную роль в стабилизации слезной пленки на роговице. Липиды предотвращают испарение воды слезной пленки. По­ мимо этого, та часть липидов, которая остается на краях век, приостанавли­ вает распространение кожного сала. Последнее, как выяснилось, разрушает слезную пленку.

Строение желез

Сальные железы — это простые альвеолярные разветвленные железы, секретирующие по голокриновому типу. Концевые отделы сальных желез представлены альвеолами (от лат. Alveolus — ячейка) или дольками, об­

659

разованными себоцитами (от лат. Sebaceous — сальный). В каждой аль­ веоле (дольке) у человека насчитывается несколько сотен клеток (у мы­ шей — до 25 клеток). Между альвеолами располагается рыхлая соедини­ тельная ткань с капиллярами. Однако в отличие от мейбомиевых желез, снабженных холинергическими нервами, сальные железы не иннервиро­ ваны.

Различают три типа желез (по размеру концевых отделов). Первый тип — это мелкие железы (кожа бровей, век, бороды животных). Второй тип — наиболее распространен — это средние по размеру железы. Третий тип — крупные железы, встречаются на лице и верхней части туловища. Крупные железы, как правило, состоят из нескольких долек. Выводные протоки этих желез имеют достаточно большой диаметр до 2,5 мм, заполнены кожным салом и клеточным детритом; здесь же колонизируются бактерии (P.acnes). Следует отметить, что только железы III типа поражаются при возникнове­ нии юношеских угрей. У людей, страдающих этим заболеванием желез III типа намного больше, они крупнее в области щек и шеи, мельче — в облас­ ти спины.

Всоставе дольки отмечают три типа клеток: 1) периферические (базаль­ ные); 2) дифференцированные; 3) зрелые клетки. Ряд авторов выделяют пе­ риферические (недифференцированные), зрелые и некротические клетки. Все клетки связаны между собой десмосомами; щелевидные контакты обна­ руживаются среди периферических клеток и зрелых клеток.

Периферические, или базальные, клетки лежат на базальной мембране, к которой они прикрепляются с помощью полудесмосом. Эти клетки кубиче­ ской, а иногда уплощенной формы составляют 40 % объема желез у челове­ ка. В базальных клетках много гликогена, свободных рибосом, митохонд­ рий, плохо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи.

Вних обнаруживается небольшое число тонофибрилл, а также иногда капельки жира. По своим морфологическим признакам они напоминают базальные клетки эпидермиса. У человека нередко обнаруживаются базаль­ ные клетки в центре альвеолы среди секреторных себоцитов. Среди перифе­ рических клеток альвеол встречаются клетки Лангерганса.

Периферические себоциты, которые выстилают верхнюю часть альвео­ лы, не имеют липидных капель, поскольку, как полагают, они не прини­ мают участия в продукции кожного сала. По мере дифференцировки кле­ ток увеличивается объем клетки, уменьшается ядерно-цитоплазматическое соотношение. В дифференцированных клетках хорошо развиты аппарат Гольджи, агранулярная и гранулярная эндоплазматическая сеть, отмечает­ ся много гликогена, мелких липидных капель, свободных рибосом и тоно­ фибрилл. У некоторых животных с небольшими альвеолами в клетках найдены сетчатоподобные структуры, напоминающие комплекс мембран эндоплазматической сети. Функция их неизвестна. Дальнейшая дифферен­ цировка приводит к образованию крупных клеток (объем их увеличивается

в100—150 раз по сравнению с базальными), заполненных в основном ли­ пидами. В таких себоцитах обнаруживается небольшое количество митохон­ дрий и лизосом между липидными гранулами. По мере дальнейшего "созре­ вания" (дифференцировки) ядра клеток становятся пикнотическими или со­ всем не выявляются, клетка полностью заполняется агрегатами, состоящи­

ми из жировых капель. Органеллы в подобных клетках, как правило, не об­

660

наруживаются. Существенную роль и процессе разрушения клеток при го­ локриновом типе секреции играют лизосомы. Показано, что перед разруше­ нием себоцитов в них заметно увеличивается уровень гидролитических фер­ ментов (кислой фосфатазы, сульфатазы и др.). Продукция липидов в себоцитах тесно связана с синтезом белков. Об этом свидетельствует высокая активность в них аминотрансферазы (показатель высокого аминокислотно­ го обмена).

Выводной проток сальной железы выстлан многослойным плоским ороговевающим эпителием, клетки которого по своим ультраструктурным признакам напоминают эпидермальные кератиноциты. В этих клет­ ках обнаруживаются все компоненты, связанные с процессами кератини­ зации (тонофибриллы с филаггрином — кератогиалиновые гранулы, пла­ стинчатые тельца — гранулы Одланда и т. д.). Помимо этого, в клетках выводного протока сальных желез отмечается небольшое количество мелких жировых капель (в выводных протоках мейбомиевых желез ка­ пельки жира отсутствуют). Следует отметить, что в эпителиальном пла­ сте выводного протока сальной железы отчетливого зернистого и рогово­ го слоя нет. Синтез и выброс липидов требует 14—25 дней. Кожное са­ ло состоит из триглицеридов (60 %), которые под воздействием гидролаз P. acnes превращаются в свободные жирные кислоты, моноглицери­ ды, липоглицериды и глицерин. Оставшуюся часть кожного сала (40 %) в основном составляют восковые эфиры, сквален и холестерин. Сквален — ациклический полинасыщенный углеводород, вырабатывается ис­ ключительно себоцитами. Поэтому количественное выделение сквалена и его метаболитов позволяет судить о функциональной активности саль­ ных желез. Причем сразу после рождения поверхность кожи покрыта пленкой, где преобладают восковые эфиры, а сквалена и холестерина очень мало. После 8 лет у человека наблюдается увеличение количества холестерина и уменьшение восковых эфиров. Продукция липидов себо­ цитами контролируется гормонами и ретиноидами. Себоциты — это клетки-мишени для тестостерона. Наибольшая функциональная актив­ ность сальных желез отмечается у мужчин в период интенсивной эндрогенизации (18—25). Именно в этот период у мужчин (иногда у женщин) появляется большое количество юношеских угрей (акне). Тестостерон вызывает увеличение интенсивности митоза себоцитов, появление боль­ шого количества зрелых клеток, заполненных липидами и как следствие затруднение оттока большого количества кожного сала. Помимо этого, наблюдается ороговение выводного протока, что приводит к сужению его диаметра, а также инфицирование (P. acnes).

Показано, что у мужчин сальные железы активно секретируют до 80 лет, у женщин — до 50 лет. Эстрогены в свою очередь угнетают деятель­ ность сальных желез, а прогестерон оказывает противоположный эффект (стимулирует деятельность желез у женщин, а у мужчин — только при ка­ страции). Тироидные гормоны также усиливают деятельность себоцитов, поскольку эти гормоны активируют 5-альфа-редуктазу, которая превраща­ ет тестостерон в его активную форму — дегидротестостерон. Последний поступает в ядро и индуцирует соответствующие процессы транскрибиро­ вания.

Ретиноиды принимают активное участие в регуляции деятельности саль­ ных желез. Показано уменьшение размера альвеол, увеличение пула клеток-

661

предшественников и снижение терминально дифференцированных клеток, превращающихся в кожное сало. Именно поэтому ретиноиды применяют для лечения акне.

Развитие

В начале 3-го месяца эмбрионального развития человека от эпидермиса подлежащую дерму врастает тяж клеток, который в дальнейшем становится волосяным фолликулом и дает начало волосу (см. ниже). Часть клеток во­ лосяного фолликула еще до формирования волоса (рис. 313) выбухает в дер­ му. Это выбухание — закладка сальной железы. Сальные железы появляют­ ся с 13-й по 15-ю неделю эмбриогенеза. После рождения и до позднего дет­ ства они относительно не дифференцированы и небольшие по размеру. По­ сле пубертатного периода железы заметно увеличиваются, становятся диф­ ференцированными и продуцируют большое количество кожного сала. С возрастом железы становятся большими.

Потовые железы

В отличие от сальных желез, для которых характерно разрушение всей клетки (голокриновый тип секреции — от греч. halo — весь; krino — отде­ лять), в потовых железах не наблюдается разрушения всей клетки, поэто­ му их сначала назвали мерокриновыми (от греч. meros — часть; krino — отделять). Мерокриновые потовые железы делятся на два типа: 1) эккриновые (от греч. ек — из; krino — отделять), в которых выделение секрета не сопровождается повреждением клетки, и 2) апокриновые железы (от греч. apex — верхушка; krino — отделение). При апокриновой секреции отделяются апикальные участки клеток. В современной литературе тер­ мин "мерокриновая секреция" используется как синоним "эккриновая сек­ реция".

Эккриновые потовые железы

В коже человека насчитывается 2—4 млн желез. Такой диапазон объяс­ няется тем, что имеются расовые, этнические, половые и индивидуальные различия. Каждая железа имеет массу 30—40 мг. Пот на ~99 % состоит из воды, растворенных в ней ионов и макромолекул, состав и концентрация которых зависит от питания и особенностей метаболизма. Эккриновые железы взрослого человека могут секретировать до 10 л пота в день. Это самый распространенный тип потовых желез, которые распределены по всему телу более-менее равномерно. Однако в коже лба, лица, ладоней, подошвы и подмышечных впадинах их заметно больше (на 1 см2 прихо­ дится 400—500 желез). В коже нижних конечностей плотность желез ко­ леблется от 143 до 330 на 1 см2. Эти железы отсутствуют в переходной (ро­ зовой части) губ, в ногтевом ложе, в головке полового члена, в малых срамных губах.

У большинства млекопитающих эккриновые потовые железы располага­

662