Gistologia_Uchebnik_Afanasyev

Известно, что площадь кожи составляет 2,5 м2. На площади 6,5 см2 раз­ мещается 25 м нервных волокон, более 1000 нервных окончаний, 65 волося­ ных фолликулов и 6 м кровеносных сосудов. На голове у человека распола­ гается 125 ООО волос, а за всю жизнь выпадает и вновь вырастает 1,5 млн волос.

Функции кожи

1.Защитная (барьерная) функция. Кожа защищает покрывающие ею тка­ ни от механических, химических и других воздействий. Роговой слой эпи­ дермиса препятствует проникновению в кожу микроорганизмов. Важным противомикробным механизмом кожи является так называемая кислотная мантия (на поверхности кожи pH определяется в пределах 5,6—4,2). Кислая реакция на поверхности кожи связана с деятельностью сальных желез, в то время как секрет потовых желез щелочной. Кожа активно принимает уча­ стие в обеспечении нормального водного баланса. Водный баланс кожи поддерживается разнонаправленными водными потоками: диффузией воды

вдерму сквозь стенку кровеносных сосудов и испарением ее через эпидер­ мис. Как известно, организм человека, состоящий из воды более чем на 80 %, теряет через кожу примерно 1 % воды. Следует отметить, что именно роговой слой эпидермиса обеспечивает достаточно надежную преграду ис­ паряющейся жидкости. Роговой слой также предотвращает набухание, сморщивание кожи, когда человек находится в воде. Защитная (барьерная) функция кожи, обеспечивающая противолучевую резистентность, связана с синтезом пигментными клетками эпидермиса меланина.

2.Кожа принимает участие в терморегуляции. Участие кожи в процессе терморегуляции определяется наличием терморецепторов, потовых желез и густой сети кровеносных сосудов.

3.Выделительная функция кожи. Вместе с потом через кожу в сутки вы­ деляются около 500 мл воды, различные соли, главным образом хлориды, а

также молочная кислота и продукты азотистого обмена.

4.Кожа — депо крови. Подсчитано, что сосуды дермы в случае их расши­ рения могут вместить до 1 л крови.

5.Кожа принимает участие в обмене витаминов. Под действием ультра­ фиолетовых лучей в кератиноцитах синтезируется витамин D. Поистине уникально влияние витамина А на кожу: витамин А изменяет экспрессию генов, отвечающих за злокачественное перерождение, и направляет клетки по пути нормального развития; во-вторых, контролирует процесс орогове­ ния; в-третьих, увеличивает скорость деления и выведения секрета сальных желез; и, наконец, контролирует количество и функциональную активность лимфоцитов и клеток Лангерганса (см. ниже).

6.Кожа принимает участие в метаболизме многих гормонов, ядов, канце­ рогенов — она содержит необходимые для этих процессов ферменты.

7.Кожа принимает участие в иммунных процессах. В ней происходят рас­ познавание антигенов и их элиминация; антигеннезависимая пролиферация

идифференцировка Т-лимфоцитов, иммунологический надзор над опухоле­

выми клетками (при участии цитокинов). Кератиноциты синтезируют ряд цитокинов, которые стимулируют хемотаксис Т-лимфоцитов в эпидерме и их дифференцировку. Эпидермальные клетки синтезируют также ряд неспе­

643

цифических факторов, участвующих в иммунных и воспалительных процес­ сах: простагландины, лейкотриены и др. Помимо этого, в дерме располага­ ются особые периваскулярные лимфатические узелки — 2—3 ряда лимфо­ цитов вокруг посткапиллярных венул и лимфатических капилляров. Эти лимфоидные скопления реагируют на парентеральное введение антигена.

8. Кожа является обширным рецепторным полем, позволяющим ЦНС по­ лучать информацию как об изменении в самой коже, так и о характере раз­ дражителя. Причем каждый участок кожи связан с определенным участком мозга, костно-мышечной системы и внутренними органами. Именно эта строгая связь различных участков кожи и внутренних органов служит осно­ вой иглорефлексотерапии.

Развитие кожи

Эпителиальная часть кожи — эпидермис — развивается из эктодермы, а соединительнотканная часть — дерма и гиподерма — из мезенхимы. Пер­ вый эпидермис появляется к концу 3-й недели эмбрионального развития. Он представлен одним слоем кубических клеток, связанных между собой плотными контактами. Эти клетки содержат мало органелл, много гликоге­ на и промежуточные филаменты. На апикальной поверхности клеток обна­ руживаются микроворсинки, обращенные в амниотическую жидкость. В конце первого месяца в эпидермисе отчетливо выявляются два слоя: пе­ ридерма и базальный слой. Базальные клетки имеют кубическую форму и округлые ядра. Клетки перидермы (поверхностные клетки) — плоские с уп­ лощенными ядрами.

В цитоплазме обоих типов клеток много гликогена, гликолитических ферментов; выявляются тонофибриллы, связанные с десмосомами. Оба ти­ па клеток митотически активны. На границе с зачатком дермы, представ­ ленной преимущественно клетками, выявляется сеть филаментов. К концу 2-го месяца в эпидермисе появляется третий, промежуточный слой. В клет­ ках увеличивается количество тонофибрилл, гликогена. В эпителиальном пласте отмечается увеличение числа десмосом. В этот период в дерме, в презумптивном сосочковом слое, образуется горизонтальное скопление ка­ пилляров, а также обнаруживаются безмякотные нервные волокна около сосудов. У 3-месячного эмбриона в эпидермисе увеличивается количество слоев до 4, появляется анизоморфия: перидермальные клетки более пло­ ские, с уплощенными ядрами, а базальные — кубической формы с округлы­ ми ядрами. Встречаются также темные и светлые клетки. Все эпидермаль­ ные клетки митотически активны. В эпидермисе обнаруживаются мелано­ циты, содержащие премеланосомы и внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) (см. ниже). В этот период эмбрионального развития формируется базальная мембрана и полудесмосомы. В дерме обнаруживает­ ся большое количество коллагеновых волокон, расширяется капиллярная сеть. Появляются первые волосяные фолликулы (сначала на голове); пер­ вичные потовые железы (сначала на ладонях). У 4-месячного эмбриона эпи­ дермис состоит из 4—6 слоев: базальный, промежуточный (2—4 слоя) и пе­ ридерма. Необходимо отметить, что клетки перидермы связаны между со­ бой плотными контактами, в то время как в других участках эпидермиса об­ наруживаются десмосомы. Наличие плотных контактов в поверхностном

644

слое эпидермиса предотвращает проход амниотической жидкости в орга­ низм. Появляются осязательные эпителиоциты (клетки Меркеля) (см. ни­ же). В меланоцитах отмечается синтез меланина. На ладонной поверхности пальцев начинает вырисовываться дерматоглифический рисунок. В дерме устанавливается различие между сосочковым и сетчатым слоями, под кото­ рым появляется жировая ткань, т. е. образуется гиподерма. Нервные окон­ чания из дермы проникают в эпидермис. Помимо свободных нервных окончаний, в дерме встречаются и инкапсулированные. Заканчивается фор­ мирование сальных желез и корня волоса. В течение 5-го месяца эмбриоге­ неза в эпидермисе постепенно регрессирует и исчезает перидерма, а клетки промежуточного слоя формируют шиповатый слой. К концу 5-го месяца над клетками шиповатого слоя появляется зернистый слой, состоящий из клеток, содержащих много гликогена, митохондрий, лизосом, плотно упа­ кованных филаментов и ламеллярных гранул (см. ниже). В дерме устанав­ ливается кровоснабжение, характерное для взрослого организма. В вывод­ ных протоках сальных и потовых желез отмечается кератинизация. В начале 6-го месяца эмбрионального развития появляется первый роговый слой, представленный уплощенными клетками (1—3 слоя), уже имеющими утол­ щенную клеточную оболочку, т. е. выстланную кератолинином, одним из специфических белков кератинизации (см. ниже). Перидерма к этому вре­ мени исчезает полностью. В дерме обнаруживается сеть из эластических волокон, появляются мякотные нервные волокна. В этот период начина­ ется кератинизация выводных протоков апокриновых желез и дифферен­ цировка клеток эккриновых потовых желез. В начале 7-го месяца эпидер­ мис эмбриона представлен отчетливо выраженными базальным, шипова­ тым, зернистым и роговым слоями. Толщина эпидермиса у зародышей 8— 9 мес увеличивается незначительно за счет добавления клеток в роговом слое. В дерме увеличивается как количество коллагеновых волокон, так и их диаметр. Эластические волокна образуют сеть как в сосочковом, так и в сетчатом слое. Региональные различия кожи становятся более выражен­ ными. Наибольшая скорость изменений проявляется на ступнях ног. Во втором триместре беременности более интенсивно развивается эпидермис головы и ног.

Строение эпидермиса

Эпидермис представлен несколькими слоями клеток: базальный, шипо­ ватый, зернистый, блестящий (присутствует только в коже ладоней и ступ­ ней) и роговой. Эпидермис — это система постоянно обновляющихся кле­ ток, в которых происходит специфическая дифференцировка (кератиниза­ ция). Толщина эпидермиса толстой кожи (кожи ладоней и ступней) при­ мерно 0,4—0,6 мм, в то время как эпидермис волосистой части кожи (тон­ кой кожи) варьирует в пределах 75—150 мкм. Следует отметить, что поня­ тия "толстая" и "тонкая" связаны с толщиной эпидермиса, в частности рого­ вого слоя. Одной из особенностей структурной организации эпидермиса толстой кожи является наличие гребешков и бороздок, создающих специ­ фический узор на поверхности кожи. Характер этого узора определяется на­ следственными факторами. Появление эпидермальных гребешков объясня­ ется тем, что эпидермис повторяет контуры лежащих под ним контуров дер-

645

помощью полудесмосом, маркерным компонентом которых является бул­ лезный антиген пузырчатки (или пемфигоидный антиген) — гликопротеид, располагающийся только в области контакта тонофибрилл с плазмалеммой.

В базальном слое располагаются стволовые клетки, находящиеся в Goпериоде. При делении часть клеток превращается в переходные клетки, дру­ гая часть клеток остается в Go-периоде. Переходные клетки (в них заметно больше тонофибрилл) могут сразу приступить к дифференцировке, а могут проделать 2—4 деления, когда они переходят в супрабазальное положение. В таком случае на препарате обнаруживаются митотические фигуры в са­ мом нижнем участке шиповатого слоя, что происходит довольно редко. Большинство переходных клеток, занимая супрабазальное положение, утра­ чивает способность к делению и приступает к дифференцировке в шипова­ том слое. Выйдя из базального слоя, кератиноциты увеличиваются в разме­ ре и приобретают полигональную форму. Между клетками с помощью интердигитаций и десмосом (800—2000 в каждой клетке) устанавливаются прочные связи. Благодаря многочисленным десмосомам клетки окружены как бы шипиками, отчего весь этот слой получил название "шиповатый". Необходимо отметить, что межклеточная адгезия обусловлена наличием специфических адгезивных белков, среди них — десмоикин, который не связан с десмосомами и полудесмосомами. Толщина шиповатого слоя раз­ лична: 3—4 ряда клеток в тонкой коже (волосистая часть кожи) и до 10 и более в толстой (ладони и подошвы). В кератиноцитах шиповатого слоя по сравнению с базальными клетками заметно увеличивается количество тоно­ фибрилл, которые, с одной стороны, идут к многочисленным десмосомам, с другой — формируют специфическую сеть в цитоплазме. Одной из особен­ ностей этой сети является своеобразное расположение тонофибрилл вокруг ядра. Подобная ориентация тонофибрилл вокруг ядра, по-видимому, защи­ щает ядро от смещений и сдавливания, а также обеспечивает равномерное распределение механических нагрузок между клетками. В верхних участках шиповатого слоя клетки постепенно уплощаются, их длинная ось распола­ гается параллельно поверхности кожи. Ядра клеток тоже постепенно упло­ щаются. В этих клетках шиповатого слоя появляются специфические грану­ лы, имеющие различное название: кератиносомы, ламеллярные тельца, фосфолипидные гранулы, гранулы Одланда. Это плотные гранулы чаще овальной формы, длина их достигает 300—400 нм, диаметр 100—150 нм. Ке­ ратиносомы окружены элементарной биологической мембраной. При элек- тронно-микроскопическом изучении выявляются гомогенное содержимое гранул Одланда и чередующиеся темные и светлые пластинки в них. Эти гранулы содержат церамиды, гликолипиды, фосфолипиды, свободный стерин, а также ряд гидролитических ферментов. Как правило, кератиносомы располагаются по всей цитоплазме более менее равномерно, но в клетках следующего слоя, называемого зернистым слоем, где количество гранул Од­ ланда намного больше, отмечается их подплазмолеммальная локализация. Зернистый слой представлен 2—3 рядами уплощенных клеток (в толстой коже 5—6 рядов). Свое название этот слой получил благодаря наличию осо­ бых гранул (кератогиалиновые гранулы), которые хорошо видны под свето­ вым микроскопом. Кератогиалиновые гранулы содержат богатый гистиди­ ном белок (возможно, и другие белки), получивший название филаггрин, способствующий агрегации и стабилизации тонофиламентов (от англ. fila­ ment — филамент, aggregate — собирать вместе, in — от лат. суф. ina, указы­

647

вающего на отношение к чему-либо). Число, форма и размер гранул в клет­ ках различно. В зернистых кератиноцитах человека форма кератиногиали­ новых гранул полигональная, а у лабораторных крыс и мышей овальная. При электронномикроскопическом изучении кератогиалиновые гранулы выглядят как участки тонофиламентов, погруженных в мелкозернистый матрикс, окруженный свободными рибосомами. Помимо синтеза филлагрина, зернистые кератиноциты синтезируют еще ряд специфических белков; среди них — кератолинин (от греч. keratos — рог и linios — выстилать изнут­ ри). Этот белок накапливается под плазмолеммой, утолщая ее до 150 нм. Другой белок, который тоже откладывается под плазмолеммой и назван инволюкрином (от лат. involucrum — оболочка). В дальнейшем был обнаружен белок, несколько отличающийся по молекулярной массе и аминокислотно­ му составу, который получил название "лорикрин". Функционально эти белки идентичны. После формирования утолщенной (выстланной изнутри кератолинином и другими белками) оболочки в зернистых кератиноцитах происходит ряд важных событий, характерных только для процесса кератинизации. В верхних клетках зернистого слоя гранулы Одланда (кератиносо­ мы), располагающиеся под оболочкой, путем экзоцитоза выбрасывают ла­ меллярные компоненты в межклеточное пространство, тем самым способст­ вуя появлению в межклеточном пространстве липидных компонентов. По­ следние принимают участие в создании водонепроницаемого барьера, в свя­ зывании (цементировании) клеток между собой, а также в процессе слущивании (см. ниже). Гидролитические ферменты, выделяемые кератиносомами и лизосомами, способствуют разрушению ядер, митохондрий, аппарата Гольджи и других органелл; не разрушаются кератиносодержащие структу­ ры, т. е. выстланная изнутри кератолинином и другими белками плазмолем­ ма и тонофиламенты. На электронных микрофотографиях таких клеток можно видеть кератиновые филаменты, окруженные электронно-плотным матриксом, состоящим из филаггрина. Подобные клетки, лишенные ядер и других органелл, и составляют блестящий слой эпидермиса ладоней и по­ дошв. После описанных выше преобразований кератиноциты еще больше уплотняются и приобретают форму тетрадекаэкодра — четырнадцатигранника. Такая форма клеток обеспечивает наиболее компактную укладку их в столбики, не оставляя свободных промежутков, что способствует повыше­ нию защитной функции эпидермиса. В этих клетках постепенно происходит ряд биохимических преобразований. Во-первых, изменяется сам кератин. Между отдельными полипептидами и внутри каждого из них образуются дисульфидные связи (обусловливают нерастворимость кератина). Филаг­ грин в свою очередь распадается на отдельные аминокислоты. Заметная пе­ рестройка происходит с кератолинином и другими белками. Так, под дейст­ вием трансглутаминазы кератолинин оказывается сшитым в-(ф-глутамил)- лизиновой связью, поэтому утолщенную оболочку тетрадекаэдров нередко называют маргинальной полосой или поперечносшитой оболочкой, причем треть поперечносшитой оболочки представлена лорикрином. Роговой слой эпидермиса представлен вышеописанными четырнадцатигранниками — корнеоцитами. В толстой коже роговой слой может состоять из 15—20 слоев клеток, в тонкой — из 3—4. Между клетками располагается межклеточный "цемент", состоящий из смеси полярных липидов, т. е. липидов, у которых молекула имеет две части — гидрофильную и гидрофобную. В количествен­ ном отношении из полярных липидов больше всего церамидов (40—50 %),

648

затем следует холестерин (20—25 %) и сульфат холестерина (5—10 %). Кро­ ме полярных липидов, присутствуют свободные жирные кислоты. Особен­ ностью полярных липидов является способность их образовывать бислой­ ные пузырьки, напоминающие липосомы. В определенных условиях такие пузырьки превращаются в плоские диски и сливаются друг с другом, обра­ зуя мембраноподобные структуры, гидрофильные снаружи и гидрофобные изнутри. В межклеточном пространстве рогового слоя эти мембраны объе­ диняются в многослойные пласты, сшитые друг с другом и с корнеоцитами. Особую роль играет линолевая кислота, которая входит в состав ацилцерамидов. Длинные полиненасыщенные хвосты этой кислоты встраиваются в соседние пласты и играют роль "заклепок" между липидными пластами. По­ добными "заклепками" межклеточное вещество "прикрепляется " к корнеоцитам. Поэтому при недостатке ацилцерамидов происходит расслоение мембраноподобных структур и увеличивается проницаемость рогового слоя. Это приводит к увеличению трансэпидермальной потере воды.

На электронно-микроскопических фотографиях межклеточное простран­ ство выявляется в виде бислойных дисков, напоминающих липосомы. Би­ слойные диски не образуют непрерывной липидной фазы — бислои распре­ деляются дискретно. Полагают, что промежутки между липидами заполне­ ны водной фазой, благодаря которой допускается диффузия растворов. Та­ ким образом, в процессе кератинизации образуется роговой слой, состоя­ щий из безъядерных, упорядочно уложенных клеток, заключенных в меж­ клеточное вещество и постоянно слущивающихся. Показано, что с эпидер­ миса массой 100 г (у человека) ежедневно удаляется 0,5—1 г кератиноцитов. В эпидермисе существует строгое динамическое равновесие между количе­ ством слущивающихся клеток и базальных кератиноцитов. Эксперимен­ тально доказано, что это равновесие зависит от внешних и внутренних фак­ торов (при усилении трения или удалении рогового слоя увеличивается пролиферативная активность базальных клеток). Другим ярким подтвержде­ нием существования динамического равновесия является явное увеличение площади базального слоя за счет складчатости внутренней (обращенной к дерме) поверхности эпидермиса (или благодаря дермальным сосочкам) в эпидермисе толстой кожи (ладони, стопа) и слабо выраженная "складча­ тость" в других участках тела.

Полагают, что процессы десквамации заложены в программе кератиниза­ ции, они строго координированы, регулируемы и связаны с адгезией кле­ ток. В настоящее время установлено, что склеивание (цементирование) ке­ ратиноцитов обусловлено наличием липидов (церамидов, холестеринсульфата), а также гликопротеинов, в частности эндогенного лектина с молекулярной массой 40 кД. Косвенным доказательством участия холестеринсульфата в адгезии кератиноцитов является повышенное содержание холестеринсульфата у больных Х-ихтиозом. Заболевание проявляется в избы­ точном образовании роговых чешуек вследствие задержки слущивания. Биохимически это заболевание диагностируется по отсутствию активности стероидсульфатазы. Этот фермент десульфатирует холестеринсульфат до хо­ лестерина. В клинической практике местное применение холестерина и ферментов десульфатирования вызывает улучшение состояния больных X- ихтиозом. Помимо холестерина, в эпидермисе сульфатируется еще ряд сте­ роидов. В процессе десквамации происходит также разрушение десмосом, обусловленное, как полагают, действием протеаз. При это в наружных участ­

649

ках рогового слоя протеазы более активны, чем во внутренних участках. Опи­ санный выше процесс кератинизации получки название "ортокератоз". Нару­ шение программы кератинизации (паракератоз) приводит к появлению ядер в роговом слое (например, при псориазе) или отсутствию зернистого слоя.

Функции кератиноцитов

Кератинизация — главная, но не единственная функция кератиноцитов. Показана фагоцитарная функция кератиноцитов (меланосомы, бледная спирохета и другие микроорганизмы). Очевидно, эта функция сохранилась как реликтовая, присущая покровным тканям примитивных многоклеточ­ ных организмов. Кератиноциты, подобно ретикулоэпителиальным клеткам тимуса, синтезируют вещества типа тимозина и тимопоэтина.

Как уже было описано выше, в эпидермисе из предшественников под действием ультрафиолетовых лучей образуется витамин D3. Однако кожа — это орган, который не только отвечает за синтез витамина D3, но и органмишень, где происходит активный метаболизм витамина D3. Как выясни­ лось, витамин D3 регулирует внутриклеточное содержание Са++, а послед­ ний является триггером дифференцировки — вызывает синтез из предшест­ венников кератолинина. Более того, показано, что витамин D3 модулирует рост эпидермиса, кератинизацию, а также оказывает положительное дейст­ вие на течение псориаза.

Интересно отметить, что под действием УФ-лучей кератиноциты высвобо­ ждают фактор некроза опухолей, который, как известно, вызывает апоптоз.

Помимо этого, солнечные лучи модулируют синтез кератиноцитами ин­ терлейкина I, который оказывает аутокринное действие на кератиноциты — вызывает их пролиферацию и миграцию.

Кератиноциты принимают активное участие в метаболизме стероидных гормонов, которые в свою очередь контролируют их пролиферацию и диф­ ференцировку. Кератиноциты синтезируют ряд важных митогенов (фактор роста фибробластов, инсулиноподобный фактор, эпидермальный фактор роста, а также эндотелии-1), причем показано, что фактор роста фибробла­ стов "работает" на ранних этапах репарации, в то время как инсулиноподоб­ ный и эпидермальный факторы роста "работают" и на ранних и на поздних этапах заживления после повреждения. Что касается эндотелина-1, то этот митоген вызывает аутокринную пролиферацию кератиноцитов, а также яв­ ляется сильным митогеном для меланоцитов. Помимо этого, эндотелии-1 контролирует миграцию меланоцитов, стимулирует активность тирозиназы и образование отростков, через которые меланосомы (см. ниже) "поступа­ ют" в кератиноциты. Эндотелии-1 вызывает рост отростков меланоцитов в ответ на УФ-облучение.

Меланоциты

Меланоциты составляют 10—25 % клеток базального слоя. Эти многоотростчатые клетки (мигранты из нервного гребня) отличаются от кератино­ цитов отсутствием тонофиламентов и десмосом, наличием особых структур

— меланосом, в которых синтезируется меланин (от греч. melanos — чер­

650

ный). Предшественником меланина является тирозин — аминокислота, ко­ торая в присутствии кислорода и тирозиназы (синтезируется в меланоцитах) превращается в дигидроксифенилаланин (ДОФА) (в гистологии использует­ ся ДОФА — реакция для идентификации меланоцитов), затем в дофахинон, а последний в дофахром. Все эти сложные превращения происходят в мела­ ноцитах благодаря хорошо развитому рибосомальному аппарату (синтез ти­ розина), комплексу Гольджи (формирование премеланосом). Внутри премеланосом синтезируется и накапливается меланин. При электронно-микро­ скопическом изучении в меланосомах выявляются ламеллярные сруктуры, которые на продольных срезах выглядят в виде тонких параллельных поло­ сок, а на поперечных — в виде спирально закрученных. Меланосомы распо­ лагаются как в околоядерной зоне, так и в отростках клеток. Отсюда мела­ ниновые гранулы (меланосомы) попадают в межклеточное пространство. В дальнейшем кератиноциты фагоцитируют меланосомы. Подсчитано, что каждый меланоцит функционально связан примерно с 36 кератиноцитами. Эта функциональная группа получила название эпидермальной меланино­ вой единицы (ЭМЕ). Число активных ЭМЕ на единицу площади варьирует в разных участках тела, но отношение количества меланоцитов к кератиноцитам остается постоянным. У темнокожих в меланоцитах содержатся круп­ ные меланосомы с большим количеством меланина; у светлокожих при том же количестве меланоцитов меланосомы немногочисленны, более мелкие по размеру. У альбиносов также имеются меланоциты, но в них нет мелано­ сом, а только премеланосомы. Под действием ультрафиолетовых лучей про­ исходит усиление пигментации кожи — "загар". Усиление пигментации свя­ зано только с увеличением активности функционирующих клеток, в кото­ рых под действием УФ-лучей усиливается процесс меланогенеза. Количест­ во меланоцитов при этом остается неизменным. Наличие меланосом в ме­ ланоцитах и кератиноцитах способствует, с одной стороны, удержанию не­ обходимого количества УФ-лучей для синтеза витамина D; (под действием УФ-лучей в кератиноцитах образуется "облученный" эргостерон — произ­ водное холестерина), который является одной из форм витамина D), с дру­ гой — меланин защищает подлежащие ткани от проникающего действия УФ-лучей. Регуляция меланогенеза осуществляется нервной и эндокринной системами, а также паракринно. При изменении соотношения гормонов в организме наблюдается нарушение пигментации (например, при беремен­ ности появляются пятна на щеках).

Клетки Меркеля

Клетки Меркеля впервые были описаны в 1875 г. в эпидермисе морды крота. В дальнейшем их описали в базальном слое эпидермиса кожи у боль­ шинства млекопитающих, а также во внутреннем корневом влагалище во­ лос. В некоторых участках кожи, отличающихся высокой тактильной чувст­ вительностью (безволосая часть кожи морды крота, свиньи, пальцев енота, ладони и стопы человека), а также в слизистой оболочке рта приматов об­ наруживается значительное количество клеток Меркеля (рис. 311).

Они располагаются поодиночке или группами (до 20 клеток). Клетки Меркеля содержат хорошо развитый комплекс Гольджи, гранулярную цито­ плазматическую сеть, многочисленные свободные рибосомы, а также боль-

651