Gistologia_Uchebnik_Afanasyev

одновременно иннервировать различные ткани — эпителиальную, мышеч­ ную, соединительную, а также кровеносные сосуды.

В эпителии слизистой оболочки и железах всех отделов пищеваритель­

щества — нейротрансмиттеры и гормоны — оказывают как местное дейст­ вие, регулируя функцию желез и гладких мышц сосудов, так и общее влия­ ние на организм.

Классификация, источники развития и особенности строения клеток диффузной эндокринной системы описаны в главе XVI. В органах пищеварения их совокуп­ ность иногда называют гастроэнтеропанкреатической системой (ГЭП-системой).

Главных клеток в этой системе гастроинтестинального тракта насчитывается более 10 типов. Данные о их локализации, структуре, продуцируемых ими гормонах и их основном действии — см. рис. 249; табл. 4.

При последующем описании структуры и функции конкретных органов пищевари­ тельной системы будут более подробно описаны различные виды эндокринных клеток.

Передний отдел пищеварительной системы

Передний отдел включает в себя ротовую полость со всеми ее структур­ ными образованиями, глотку и пищевод. К производным ротовой полости относятся губы, щеки, десны, твердое и мягкое небо, язык, миндалины, слюн­ ные железы, зубы. Здесь находится также орган вкуса.

Основная м е х а н и ч е с к а я функция переднего отдела определяет осо­ бенности его строения. В частности, для переднего отдела характерно нали­ чие в слизистой оболочке многослойного плоского эпителия, предохраняю­ щего от повреждений подлежащую соединительную ткань. Кроме того, в переднем отделе пищеварительной системы может происходить начальная химическая обработка углеводов пищи амилазой и мальтазой слюны. Неко­ торые органы переднего отдела пищеварительной трубки участвуют в обес­ печении защитной функции.

Ротовая полость

Слизистая оболочка ротовой полости отличается следующими особенно­ стями: наличием многослойного плоского эпителия (толщина 180— 600 мкм), отсутствием или слабым развитием мышечной пластинки слизи­ стой оболочки и отсутствием в некоторых участках подслизистой основы. В последнем случае она твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (например, в языке) или на кости (в деснах и твердом небе). Слизистая оболочка в местах расположения лимфоидной ткани (миндалины) образует складки.

Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосу­ дов, просвечивающих через эпителий, придает слизистой оболочке харак­ терный розовый цвет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать многие вещества в эти сосуды, что часто используется во врачебной практи­ ке для введения таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и др., через слизистую оболочку рта.

525

наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых на­ ходятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просве­ чивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содер­ жат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.

С л и з и с т ы й о т д е л г у б ы покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все же можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиаль­ ный пласт в слизистом отделе губы значительно толще, чем в кожном. Соб­ ственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки, однако они менее высокие, чем в лежащем рядом переходном отделе. Мышечная пла­ стинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую не­ посредственно к поперечнополосатым мышцам.

Вподслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губ­ ных желез (gll. labiales). Железы довольно крупные, иногда достигают вели­ чины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы. По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым же­ лезам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием и открываются на поверхности губы.

Вподслизистой основе слизистого отдела губы расположены артерии и об­ ширное венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.

Щеки

Щеки — это мышечные образования, покрытые снаружи кожей, а изнут­ ри — слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зо­ ны: верхнюю, или максиишярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибуляр­ ную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia). В слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.

М а к с и л л я р н а я и м а н д и б у л я р н а я з о н ы щеки имеют строе­ ние, сходное со строением слизистой части губы. Эпителий здесь много­ слойный плоский неороговевающий, сосочки собственной пластинки сли­ зистой оболочки небольших размеров. В этих областях хорошо выражена подслизистая основа, в которой находится большое количество слюнных же­ лез щеки (gll. buccales). Наиболее крупные из них лежат в области коренных зубов (gll. molares). По мере удаления от ротового отверстия железы распо­ лагаются в более глубоких слоях, т. е. в толще щечных мышц и даже снару­ жи от них.

С р е д н я я , или п р о м е ж у т о ч н а я , з о н а щ е к и занимает область шириной около 10 мм, тянущуюся от угла рта до ветви нижней челюсти. В эмбриональном периоде и в течение первого года жизни ребенка на этом участке имеются эпителиальные ворсинки, такие же, как на переходной части губы. Сосочки собственной пластинки слизистой оболочки здесь, как и в переходной части губы, больших размеров. Слюнные железы отсутству­ ют. Для промежуточной части щеки характерно наличие нескольких реду­ цированных желез, таких же, как в промежуточном отделе губы. Промежу­

527

точная зона щеки, как и промежуточный отдел губы, является зоной контакта кожи и слизистой оболочки ротовой полости, формирующейся вследствие срастания эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия.

С подлежащими тканями слизистая оболочка щеки соединена при помо­ щи подслизистой основы, в которой располагается много кровеносных со­ судов и нервов. Мышечная оболочка щеки образована щечной мышцей, в толще которой лежат щечные слюнные железы с белково-слизистыми и чисто слизистыми секреторными отделами.

Десны. Твердое небо

Десны образованы слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостни­ цей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослой­ ным плоским эпителием, который иногда ороговевает. Собственная пластин­ ка слизистой оболочки образует длинные сосочки, глубоко вдающиеся в эпи­ телий. Сосочки становятся ниже в той части десны, которая непосредственно прилежит к зубам. В соединительной ткани собственной пластинки слизи­ стой оболочки местами имеются большие скопления тканевых базофилов. Основное вещество ее резко метахроматично, т. е. содержит в своем составе значительное количество гликозаминогликанов. Мышечная пластинка слизи­ стой оболочки отсутствует. Десна богато иннервирована. В эпителии находят­ ся свободные нервные окончания, а в собственной пластинке слизистой обо­ лочки — инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.

Твердое небо состоит из костной основы, покрытой слизистой оболоч­ кой. Подслизистая основа отсутствует, поэтому слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей. Слизистая оболочка выстлана многослойным пло­ ским неороговевающим эпителием. В области шва твердого неба эпителий слизистой оболочки иногда образует утолщения, имеющие вид характерных тяжей. У новорожденных они представлены эпителиальными тельцами, со­ стоящими из концентрически наслоенных эпителиоцитов и достигающими величины булавочных головок. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней расположены мощные пуч­ ки коллагеновых волокон, сильно переплетающиеся между собой и впле­ тающиеся в надкостницу. Эта особенность в строении твердого неба лучше выражена в местах плотных сращений слизистой оболочки с костью (на­ пример, область шва, зона перехода в десны). В остальных местах между собственной пластинкой слизистой оболочки и надкостницей располагается небольшая прослойка жировой ткани, соответствующая местоположению подслизистой основы других частей ротовой полости. В средних участках твердого неба между слизистой оболочкой и надкостницей располагаются группы небных слюнных желез (gll. palatinae). Небные слюнные железы аль­ веолярно-трубчатые, разветвленные.

Мягкое небо. Язычок

Мягкое небо и язычок состоят из сухожильно-мышечной основы, по­ крытой слизистой оболочкой. В мягком небе и язычке различают р о т о ­ г л о т о ч н у ю ( п е р е д н ю ю ) и н о с о г л о т о ч н у ю ( з а д н ю ю ) п о ­

528

в е р х н о с т и . У плодов и новорожденных гистологическая граница между ними проходит приблизительно по линии перегиба слизистой оболочки с ротовой поверхности на носовую на дужках мягкого неба и на язычке. У взрослых эта граница смещается на заднюю (носовую) поверхность, так что весь язычок оказывается одетым слизистой оболочкой, характерной для ротовой полости.

С л и з и с т а я о б о л о ч к а р о т о в о й п о в е р х н о с т и мягкого неба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образует высокие узкие сосоч­ ки, глубоко вдающиеся в эпителий. За ней располагается сильно развитый слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки от­ сутствует.

Далее следует хорошо выраженная подслизистая основа, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми элемента­ ми, в которой расположены слизистые слюнные железы. Выводные протоки этих желез открываются на ротовой поверхности мягкого неба и язычка.

В язычке скопления желез находятся и внутри мышечного слоя. Попе­ речнополосатая мышечная ткань, составляющая основу язычка, имеет ряд особенностей. Мышечные волокна ее ветвятся и образуют между собой ана­ стомозы.

С л и з и с т а я о б о л о ч к а н о с о в о й п о в е р х н о с т и мягкого неба покрыта псевдомногослойным реснитчатым эпителием, содержащим бока­ ловидные клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь лишена сосочков и отделена от эпителия хорошо выраженной базальной мембра­ ной. На поверхности эпителия открываются мелкие слюнные железы сли­ зистого типа. За собственной пластинкой следует слой эластических воло­ кон. Мышечная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа от­ сутствуют. В месте перехода слизистой оболочки ротовой поверхности неба в носовую эпителий становится сначала многослойным призматическим, а затем многорядным мерцательным.

Язык

Язык человека, помимо участия во в к у с о в о м в о с п р и я т и и , м е ­ х а н и ч е с к о й о б р а б о т к е п и щ и и а к т е г л о т а н и я , является орга­ ном речи. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа.

Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее различен на нижней, бо­

здесь многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За соб­ ственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непо­ средственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.

С л и з и с т а я о б о л о ч к а в е р х н е й и б о к о в ы х п о в е р х н о с т е й я з ы к а неподвижно сращена с его мышечным телом и снабжена особыми образованиями — сосочками. Подслизистая основа отсутствует. В языке че­ ловека имеется 4 вида сосочков: нитевидные (papillae filiformes), грибовидные

529

свечивающиеся через эпителий (кроме нитевидных) и придающие сосочкам характерный красный цвет.

Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка, концентрируясь особенно в углу, образован­ ном сосочками, окруженными валом. По размерам они наиболее мелкие среди сосочков языка. Длина их около 0,3 мм. Наряду с нитевидными со­ сочками встречаются конические (papillae conicae). При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться, а эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют мощные роговые пласты. Эти массы, по­ крывая беловатой пленкой поверхность сосочков, создают картину обло­ женное™ языка белым налетом.

Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они более крупных размеров, чем нитевид­ ные, — 0,7—1,8 мм в длину и около 0,4—1 мм в диаметре. Основная масса этих сосочков имеет форму гриба с узким основанием и широкой верши­ ной. Среди них встречаются конические и линзовидные формы.

В толще эпителия находятся вкусовые почки (gemmae gustatoriae), распо­ лагающиеся чаще всего в области "шляпки" грибовидного сосочка. В срезах через эту зону в каждом грибовидном сосочке обнаруживается до 3—4 вку­ совых почек. В некоторых сосочках вкусовые почки отсутствуют.

Желобоватые сосочки (сосочки языка, окруженные валом) встречаются на верхней поверхности корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их длина около 1—1,5 мм, диа­ метр 1—3 мм. В отличие от нитевидных и грибовидных сосочков, отчетливо возвышающихся над уровнем слизистой оболочки, верхняя поверхность этих сосочков лежит почти на одном уровне с нею. Они имеют узкое осно­ вание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располага­ ется узкая, глубокая щель — желобок (отсюда название — желобоватый со­ сочек). Желоб отделяет сосочек от валика — утолщения слизистой оболоч­ ки, окружающего сосочек. Наличие этой детали в строении сосочка послу­ жило поводом к возникновению другого названия — "сосочек, окруженный валом". В толще эпителия боковых поверхностей этого сосочка и окружаю­ щего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В соедини­ тельной ткани сосочков и валиков часто встречаются пучки гладких мышеч­ ных клеток, расположенных продольно, косо или циркулярно. Сокращение этих пучков обеспечивает сближение сосочка с валиком. Это способствует наиболее полному соприкосновению пищевых веществ, попадающих в желоб, со вкусовыми почками, заложенными в эпителии сосочка и валика. В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка и межлу прилежащи­ ми к нему пучками поперечнополосатых волокон находятся концевые отделы слюнных белковых желез, выводные протоки которых открываются в желоб. Секрет этих желез промывает желоб сосочка и очищает его от скапливаю­ щихся в нем пищевых частиц, слущивающегося эпителия и микробов.

Листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей. Они пред­ ставлены двумя группами, расположенными по правому и левому краям языка. Каждая группа включает 4—8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими пространствами. Длина одного сосочка около 2—5 мм.

531

Вэпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки.

Впространства, разделяющие листовидные сосочки, открываются вывод­ ные протоки слюнных белковых желез. Их концевые отделы расположены между мышцами языка. Секрет этих желез промывает узкие пространства между сосочками. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируют­ ся, а на местах, где ранее располагались белковые железы, развиваются жи­ ровая и лимфоидная ткани.

С л и з и с т а я о б о л о ч к а к о р н я я з ы к а характеризуется отсутстви­ ем сосочков. Однако поверхность эпителия здесь не ровная, а имеет ряд возвышений и углублений. Возвышения образуются за счет скопления в собственной пластинке слизистой оболочки лимфатических узелков, дости­ гающих иногда 0,5 см в диаметре. Здесь же слизистая оболочка образует уг­ лубления — крипты, в которые открываются протоки многочисленных слюнных слизистых желез. Совокупность скоплений лимфоидной ткани в корне языка называется язычной миндалиной.

М ы ш ц ы я з ы к а образуют тело этого органа. Пучки поперечнополоса­ тых мышц языка располагаются в трех взаимно перпендикулярных направ­ лениях: одни из них лежат вертикально, другие продольно, третьи попереч­ но. Мускулатура языка разделена на правую и левую половины плотной со­ единительнотканной перегородкой. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, лежащая между отдельными мышечными волокнами и пучками, со­ держит много жировых долек. Здесь же расположены концевые отделы слюнных желез языка. На границе между мышечным телом и собственной пластинкой слизистой оболочки верхней поверхности языка имеется мощ­ ная соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся на­ подобие решетки пучков коллагеновых и эластических волокон. Она обра­ зует так называемый сетчатый слой. Это своеобразный апоневроз языка, который особенно сильно развит в области желобоватых сосочков. На кон­ це и у краев языка толщина его уменьшается. Поперечнополосатые мышеч­ ные волокна, проходя через отверстия сетчатого слоя, прикрепляются к ма­ леньким сухожилиям, образованным лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки пучками коллагеновых волокон.

С л ю н н ы е ж е л е з ы я з ы к а (gll. lingualis) подразделяются на три ви­ да: белковые, слизистые и смешанные.

Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвлен­ ные железы. Их выводные протоки открываются в ровики сосочков, окру­ женных валом, или между листовидными сосочками и выстланы много­ слойным плоским эпителием, иногда содержащим реснички. Концевые от­ делы представлены разветвленными трубочками с узким просветом. Они со­ стоят из клеток конической формы, выделяющих белковый секрет, между которыми проходят межклеточные секреторные капилляры.

Слизистые железы расположены главным образом в корне языка и вдоль его боковых краев. Это одиночные простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их протоки выстланы многослойным эпителием, иногда снабжены ресничками. На корне языка они открываются в крипты язьиной миндалины. Трубчатые концевые отделы этих желез состоят из слизистых клеток.

Смешанные железы располагаются в его переднем отделе. Их протоки (около 6 млн) открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком. Секреторные отделы смешанных желез расположены в толще языка.

532