Коллоквиум No 1

Орrан11зац11я высших многоклеточных животных - надраздел Eumetazoa. Раздел

Лучистые (Radiata)

1. Теории происхо)l<.дения многотmеточных.

Геккель считал, что шаровидная колония жгутиконосцев с одним слоем клеток могла, подобно тому, как это происходит с бластулой многоклеточных животных, впячиванием образовывать живые тела, эволюционное развитие которых привело к появлению низших многоклеточных с двуслойной организацией (подобных кишечнополостным).

Гипотеза Мечникова отличается от предыдущей лишь тем, что образование внутреннего слоя клеток шло не путем впячивания наружного пласта, а путем заползания пищеварительных клеток внутрь колонии. Такие клетки были названы фагоцитами, их скопление – фагоцитобластом, а переходная форма – фагоцителлой. По строению и образу жизни гипотетическую форму должны напоминать личинка современных губок и кишечнополостных и животные, выделяемые в тип Пластинчатые.

По мнению А.А. Захваткина, переходная форма должна быть сходной не с личинками современных многоклеточных, а с их взрослыми формами. Поэтому, считает он, у гипотетического предка имелись черты современных губок, а начало ему дали колониальные сидячие жгутиконосцы.

С так называемыми «колониальными» жгутиконосцами, сходными с видами рода Вольвокс, связывается и происхождение многоклеточных растений.

Гипотеза «целлюряризации» основывается на таких явлениях как полимеризация органоидов и сложная дифференцировка цитоплазмы у инфузорий, а также образование поколения клеток при делении многоядерного плазмодия. Обособление разнородных участков цитоплазмы инфузории вокруг ядер с образованием наружных разделяющих мембран, по мнению Хаджи, может сразу привести к образованию трехслойных многоклеточных, близких к Плоским червям.

2. Организация внутренних систем Губок. Подразделение на классы.

Губки отличаются крайне примитивной организацией. Их тело не имеет какой-либо симметрии, оно бесформенное. Внутри бокаловидного или мешковидного тела (высотой от нескольких мм до 1,5 м и более) типичной губки находится парагастральная полость, открывающаяся на вершине устьевым отверстием. Настоящих органов и тканей у губок нет, но их тело состоит из разнообразных клеточных элементов. На поверхности тела располагаются плоские клетки - пинакоциты, изнутри парагастральную полость выстилают жгутиковые воротничковые клетки, или хоаноциты. Между слоем пинакоцитов и слоем хоаноцитов залегает бесструктурное вещество - мезоглея, содержащая амёбоциты, колленциты, склеробласты и др. клетки. На поверхности тела губки множество пор, ведущих в каналы, пронизывающие стенки тела. В зависимости от степени развития канальной системы, локализации хоаноцитов и образованных ими жгутиковых камер различают 3 типа строения губок: аскон, сикон и лейкон.

Почти все Губки имеют скелет, образованный кремнёвыми или известковыми иглами, у роговых губок скелет состоит из белкового вещества спонгина.

Жизнедеятельность губок связана с непрерывным процеживанием через тело воды, которая благодаря биению жгутиков множества хоаноцитов поступает в поры и, пройдя систему каналов, жгутиковых камер и парагастральную полость, через устье выходит наружу. С водой в губку поступают пищевые частицы (детрит, простейшие, диатомовые водоросли, бактерии и пр.) и удаляются продукты обмена. Захват пищи производится хоаноцитами и клетками стенок каналов.

Большинство губок - гермафродиты. Из яйца развивается мерцательная личинка – паренхимула, или амфибластула, которая выходит наружу, плавает, затем оседает на дно и превращается в молодую губку. При метаморфозе наблюдается свойственный только губкам процесс так называемогоизвращения зародышевых листков, при котором клетки наружного слоя мигрируют внутрь, а клетки внутреннего слоя оказываются на поверхности. Кроме того, у губок широко распространены почкование и образование геммул - разновидности бесполого размножения.

Все губки, как было сказано ранее, - водные, преимущественно морские колониальные, реже одиночные животные, ведущие неподвижный образ жизни. Встречаются от прибрежной зоны и почти до максимальных глубин океана, наиболее разнообразны и многочисленны на шельфе (шельф - пологая не глубокая зона морского дна). В северных и дальневосточных морях нашей страны обитает свыше 300 видов, в Чёрном море - около 30 видов, в Каспийском море - 1 вид губок. Всего же описано на настоящий момент времени около 2500 видов.

Тип Губки подразделяется на 4 класса. В основе классификации губок – строение скелета.

Класс 1. Обыкновенные губки (Demospongiae). У этих губок скелет образован одноосными или четырёхлучевыми кремнёвыми иглами. Канальная система лейконоидного типа. Обычно колониальные, реже одиночные формы, преимущественно морские формы. Этот самый многочисленный класс современных губок представлен 2-мя отрядами: Кремнероговые и Четырёхлучевые губки.

У Кремнероговых губок скелет состоит из кремневых одноосных игл и органического вещества - спонгина или из одних спонгиновых волокон, образующих сетчатую, реже древовидно-разветвлённую опору тела. В основном это колониальные формы, имеющие вид корковых или подушковидных обрастаний, неравномерно разросшихся комков, пластин или разного рода трубчатых, воронковидных, стебельчатых, кустистых и других образований, высотой до 0,5 м и более. К Кремнероговым губкам относятся известные нам Бадяги и несколько видов Туалетных губок. Туалетные губки применяются для туалета, медицинских и технических целей. Промысел этих губок развит в Средиземном и Красном морях, у берегов о. Мадагаскар, Филиппин, в Мексиканском заливе и Карибском море. Наиболее ценится так называемая Греческая губка (Euspongia officinalis).

У Четырехлучевых губок тело шаровидное, яйцевидное, бокаловидное, подушковидное, высотой обычно до 0,5 м. Скелет образован кремневыми, обычно четырёхлучевыми (отсюда название) или их производными - одноосными иглами, расположенными в теле радиально. Тоже колониальные, реже одиночные формы. Обитают преимущественно до глубины 400 м. К Четырехлучевым губкам относится семейство Сверлящие губки, или клионы. Эти губки способны проделывать ходы внутри какого-либо известкового субстрата, оставляя на его поверхности округлые отверстия диаметром около 1 мм. Полагают, что механизм сверления обусловлен одновременным действием углекислоты, выделяемой поверхностными клетками Сверлящих губок, и сократительными усилиями этих клеток. Около 20 видов, главным образом на мелководье тёплых морей. В нашей стране - 3 вида, в Японском, Чёрном, Белом и Баренцевом морях. Эти губки - опасные вредители устричных банок.

Класс 2. Известковые губки (Calcispongiae). Скелет этих губок образован трёх-, четырёхлучевыми и одноосными иглами из углекислого кальция. Тело часто бочонковидное или трубковидное. Единственный класс губок, в котором отмечены губки, имеющие все 3 типа канальной системы. Известковые губки это небольшие одиночные (высотой до 7 см) или колониальные организмы. Свыше 100 видов, распространены исключительно в морях умеренных широт, главным образом на мелководье. Представители Сикон, Сикандра, Леукандра, Асцетта.

Класс 3. Коралловые губки (Sclerospongiae). Колониальные губки. Ширина колоний до 1 м, выcота - 0,5 м. Известны с мезозоя. Скелет состоит из базальной массы арагонита или кальцита и кремнёвых одноосных игл. Живая ткань лишь тонким слоем (толщиной около 1-2 мм) покрывает поверхность Коралловых губок. Канальная система лейконоидного типа. Всего 10 видов, обитают на мелководье среди коралловых рифов Вест-Индии, западных частей Тихого и Индийского океанов, в Средиземном море и у о. Мадейра.

Класс 4. Стеклянные губки, или Шестилучевые губки (Hyalospongia, или Hexactinellida). Известны с кембрия. Наиболее разнообразны и многочисленны были в меловом периоде мезозойской эры. Скелет из кремнёвых шестилучевых игл (или их производных) с лучами, лежащими в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Преимущественно одиночные, мешковидные, трубчатые, бокаловидные или бочонковидные формы, высотой до 1,5 м. Около 500 видов. Океанические организмы, обитающие обычно на глубине свыше 100 м. Стеклянные губки очень красивы и используются в качестве украшений. Например, губка корзинка Венеры, Эуплектелла, Хиалонема.

3. Филогения губок

Личинка – паренхимула по строению полностью соответствует гипотетической мечниковской фагоцителле. Можно предположить, что фагоцителла перешла к сидячему образу жизни и таким путем дала начало губкам.

Некоторые считают, что губки произошли от колониальных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточных.

Другие полагают, что многоклеточные происходят общим стволом, от которого очень рано отделились губки (независимо произошли от многоклеточных).

4. Биологическое и практическое значение губок.

Геологическое и породообразующее значение: были основными рифообразователями юрского периода, сформировали губковые известняки – спонгилиты.

Медицинское значение. В настоящее время губки стали одним из основных источников антибиотиков, антивирусных препаратов. Из губок получены вещества, способные на длительное время понижать артериальное давление, и многие другие лекарства с уникальными свойствами. Некоторые из этих веществ (например, органические цианиды) очень ядовиты.

Интересно, что морские голожаберные моллюски поедают губок и накапливают их яды в тканях своего тела, становясь в результате этого совершенно несъедобными для рыб и других крупных хищников. По этой причине они не нуждаются в раковине – органе пассивной защиты, характерном для всех моллюсков (за что и зовутся голожаберными).

Индикаторное значение. С помощью губок можно оценить влияние человека на содержание углекислого газа в атмосфере. Обызвествленные губки аккумулируют ионы кальция и карбоната, необходимые им для образования известкового скелета, непосредственно из морской воды, где ионы карбоната образуются в результате растворения атмосферной двуокиси углерода. Растут губки исключительно медленно (не более миллиметра в год), поэтому в нижней части скелета некрупной губочки может содержаться углерод, накопленный несколько веков назад, а в верхней – аккумулированный в наши дни. Заметное повышение содержания в скелетах губок легкого изотопа углерода, образующегося при сжигании горючих веществ естественного растительного происхождения (горючие сланцы, торф, уголь, нефть) на протяжении последних столетий, свидетельствует о том, что нынешняя атмосфера все больше становится делом рук человеческих: чем больше топлива сжигают, тем больше двуокиси углерода накапливается в атмосфере и гидросфере.

Биологическое значение. Являясь активными биофильтраторами и благодаря массовому распространению, губки составляют важное звено в водных экосистемах и играют существенную роль в их гидробиологическом режиме. Роль губок определяется их участием в трофических цепях, поскольку они являются важнейшими потребителями зоо- и фитопланктона, развивающегося в толще прибрежных вод, а также кремния, необходимого для постройки скелета.

Симбиоз. Губки-биофильтраторы. Дополнительным источником питания являются растворенные в воде органические вещества (например, аминокислоты). Но они усваиваются не самими губками, а симбиотическими бактериями, которые проводят первичную обработку этих веществ. Собственные симбиотические бактерии губкой не поедаются, даже если они извлечены из нее и пропущены через водоносные каналы вместе с чужеродными бактериями. Опознание «своих» происходит у губок на биохимическом уровне. Объем симбионтов может составлять до половины от объема живого тела и даже превосходить объем собственно губочных клеток. Симбиоз с бактериями установился у губок почти два миллиарда лет назад, судя по биомаркерам (ископаемым неразложимым остаткам молекул), свойственным именно такому сожительству. Поэтому он устойчив, в отличие от симбиоза кораллов с одноклеточными водорослями, который распадается при повышении средней температуры морской воды всего на два-три градуса.

Некоторые губки обитают на глубине 8840 метров, в условиях сильного давления и почти полного отсутствия кислорода и органической взвеси. Существуют они там за счет симбиоза с метанотрофными бактериями, которые улавливают метан из мутьевых вулканов.

Несмотря на способность губок выделять ядовитые вещества, убивающие мелких животных, они часто развиваются в симбиозе с другими морскими организмами. Интересен ряд примеров симбиотических взаимоотношений губок с ракообразными – раками, крабами, креветками.

Губки могут прикрепляться к раковинам, в которых живут раки-отшельники, мас­кируя их жилища, и, передвигаясь за счет раков, попадают в новые кормовые районы. Губкам также перепадают ос­татки пищи членистоногих.

Некоторые крабы в целях маскировки срезают губку с субстрата и носят на спинной поверхности своего панциря, придержи­вая задней парой ходильных конечностей. Со временем губка прира­стает к панцирю. Случается, что к крабу прирастает губка, уже сидя­щая на раковине рака-отшельника. Приходится двум представителям ракообразных сосуществовать, соединенными губкой.

В атриальной полости губок часто поселяются кревет­ки. Они проникают внутрь губки еще на личиночной стадии и проводят в ней всю жизнь, поскольку потом уже выйти не могут. В атриуме они и размножаются. Стеклянную губку с парой креветок внутри – самцом и сам­кой – в Японии принято дарить на свадьбу.

5. Тип Кишечнополостные. Подразделение на классы.

1. Класс гидроидных характеризуется тем, что в кишечной полости полипов нет перегородок. Пример — полип гидра и медуза-крестовичок.

2. Класс сцифоидных характеризуется наличием в кишечной полости животных по 4 неполных радиальных перегородки. Пример — полип и медуза аврелия.

3. Класс коралловых полипов объединяет животных, строение кишечной полости которых сложнее: здесь наблюдается разделение полости на камеры с радиальными перегородками. Пример — благородный коралл, актиния.

6. Как называются наружный, внутренний слои клеток и неклеточное образование между

ними?

Между эктодермой(наружный) и энтодермой(внутренний) находится или тонкая базальная мембрана, или мезоглея — студенистый неклеточный слой.

7. Какой тип нервной системы характерен для кишечнополостных?

Кишечнополостных характеризует своеобразная нервная система, в основе которой лежит нервное сплетение (нервный плексус). Однако важно отметить, что планктонные формы наделены довольно разнообразными органами чувств, вокруг которых формируются скопления нервных клеток. Другой пример централизации нервной системы — концентрация нейронов вдоль гребных пластин гребневиков.

8. Какие типы пищеварения у кишечнополостных? Что характерно для пищеварительной

системы кишечнополостных?

Происходит в гастральной полости, становится полостным, но сохраняется и внутриклеточное пищеварение, так как клетки энтодермы имеют жгутики и способны к фагоцитозу. Непереваренные остатки пищи удаляются из организма через ротовое отверстие. Железистые клетки секретируют в гастральную полость пищеварительные ферменты.

9. Функции промежуточных, железистых и стрекательных клеток.

• стрекательные, которые выполняют защитную функцию. В капсуле стрекательных клеток находится парализующий яд, при приближении опасности ядовитые вещества поступают в специальный канал, который расположен в стрекательной нити и направляется к телу жертвы. После выплёскивания яда клетка погибает, начинает формироваться новая из промежуточных клеток;

• промежуточные клетки способны к постоянному делению и превращению в специализированные, так осуществляется регенерация организма;

• железистые — выделяют ферменты для расщепления продуктов питания в гастральной полости

1 О. Жизненные формы кишечнополостных.

Основными жизненными формами кишечнополостных являются полип и медуза.

Тело полипа в общем случае цилиндрическое, на одном конце его находится ротовое отверстие, окруженное различным числом щупалец, а на другом - подошва. Полипы обычно ведут сидячий образ жизни или малоподвижны. Полипы большей частью образуют колонии.

Тело медузы имеет вид правильного зонтика или колокола, на нижней, вогнутой стороне которого расположено ротовое отверстие. По краю зонтика и иногда вокруг рта имеются щупальца или лопасти. Медузы ведут, как правило, подвижный образ жизни и не образуют колоний.

Разные виды кишечнополостных либо существуют в виде только одной из этих жизненных форм (медуза или полип), либо на протяжении своего жизненного цикла проходят обе стадии.

11. Характеристика класса Гидроидные. Представители.

Гидроидные – имеют относительно простое строение в сравнении с другими представителями типа. Питаются планктоном, мелкими животными. В весенне-летний период размножается бесполым путем, на теле развиваются почки, которые дозревая, покидают материнскую особь. Осенью идет половое размножение, с формированием яйца, которое по весне даст жизнь новым организмам

пресноводная гидра, лимномудуза , сифонофоры

12. Характеристика класса Сцифоидные. Представители.

Сцифоидные – класс свободноплавающих медуз, стадия полипа или отсутствует, или слабо развита. Размножение половое, формируется сцифостома, от которой отпочковываются медузы (молодая форма – эфир).

Физария, амонема, волосистая цианея, ушастая аурелия

13. Характеристика класса Коралловые полипы. Представители.

Коралловые – организмы, с внутренним ороговевшим скелетом. Ведут сидячий образ жизни, размножаются почкованием, при этом не отделяются от материнского организма, или половым путем.

Актинии, красный коралл, черный коралл, благородный коралл

14. Филогения и экологическая радиация кишечнополостных.

Вероятнее всего предками кишечнополостных были свободноплавающие организмы типа паренхимеллы, которую описал И.И. Мечников. Эти гипотетические организмы были лишены скелета и поэтому не могли сохраниться в ископаемом состоянии.

Древнейшие находки кишечнополостных – скелеты кораллов – относятся к кембрийскому периоду (около 600 млн. лет назад). При этом сохранились не только отдельные отпечатки, но и целые окаменевшие рифы. Известны также немногочисленные отпечатки медуз и гидроидов. Всего известно более 20000 видов ископаемых кишечнополостных.

15. Биологическое и практическое значение кишечнополостных.

В природе кишечнополостные, являясь хищниками и в то же время пищей для других животных, участвуют в сложных пищевых цепях морских биоценозов. Кораллы имеют большое геохимическое значение, образуя мощные слои известковых пород. Все время своего существования кораллы принимают участие в образовании островов. Рифы являются уникальными биоценозами, где обитает огромное число видов животных.

Практическая значимость современных кишечнополостных животных невелика.

Кораллы (особенно красный и черный) используются в качестве украшений. Их добывают в большом количестве в основном кустарным способом. На крупных рифах сбор кораллов запрещен.

Некоторые медузы представляют серьезную опасность для человека. В наших морях к таким относится небольшая дальневосточная медуза-крестовичок, обитающая зарослях морских растений и крупный черноморский корнерот, часто встречающийся у побережья. Яд крестовичка иногда оказывается смертельным. Самая опасная медуза - морская оса – обитает у побережья Австралии. Прикосновение к этому животному вызывает сильнейшую боль и шок. Многие люди гибли при встрече с ней.

Паразит полиподиум, поражающий икру, имеет некоторое отрицательное значение при искусственном разведении осетровых рыб.

В Китае и некоторых других странах в пищу употребляют специально приготовленных медуз-ропилем. Там существует специальный промысел.