коллоквиум по био 2

Кольчатые черви
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 21 октября 2017; проверки требуют 10 правок.
Перейти к навигацииПерейти к поиску
У этого термина существуют и другие значения, см. Черви (значения).
Кольчатые черви
Regenwurm1.jpg
Дождевой червь рода Lumbricus
Научная классификация
промежуточные ранги
[показать]
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Кольчатые черви
Международное научное название
Annelida Lamarck, 1809

Классы
Многощетинковые черви
Поясковые черви
Мизостомиды
Пиявки
Ко?льчатые че?рви, кольчецы?, или аннели?ды (лат. Annelida, от annelus — колечко) — тип беспозвоночных из группы первичноротых (Protostomia). Включают многощетинковых и малощетинковых червей, пиявок и мизостомид. Тип насчитывает около 18 тысяч видов, обитающих в морских и пресных водах и в толще почвы[1]. Некоторые виды пиявок перешли к наземному образу жизни в тропическом лесу[1]. Одни из наиболее известных представителей — дождевые черви.


Содержание
1 Биология
1.1 Общее строение
1.2 Размножение и развитие
1.3 Образ жизни
2 Систематическое положение и классификация
2.1 Альтернативная классификация
2.2 Альтернативная классификация
2.2.1 Эволюция
3 Примечания
4 Литература
5 Ссылки
Биология
Общее строение
Размеры от 0,25 мм (у представителей рода Neotenotrocha) до 6 м (род Eunice)[2]. Тело кольчатое, с числом сегментов от нескольких десятков до нескольких сотен. Кожно-мускульный мешок состоит из несбрасываемой кутикулы, кожного эпителия, продольных и кольцевых мышц. Вторым, после сегментации, характерным признаком кольчатых червей является наличие на их теле хитиновых щетинок, вырастающих из кутикулы. На каждом сегменте могут быть примитивные конечности (параподии) — боковые выросты, снабжённые щетинками и иногда жабрами. Передвижение осуществляется за счёт сокращения мускулатуры у одних видов и движений параподий у других.

Вторичная полость тела (цело?м) заполнена целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная). Целом у них поделен перегородками на сегменты, которым соответствует наружная кольчатость; отсюда название типа — «кольчатые черви». С сегментацией тела связана метамерия (сегментация) внутренних органов — нервной, выделительной и кровеносной систем. Благодаря перегородкам, аннелида при повреждении теряет содержимое только нескольких сегментов тела. Целом отсутствует или упрощён у некоторых пиявок и архианнелид.

Пищеварительный тракт сквозной. Кишечник состоит из трёх функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы — эктодермальные, а средний отдел пищеварительной системы — энтодермального происхождения.

У большинства видов кровеносная система замкнутая, основу её составляют спинной и брюшной сосуды, соединённые кольцевыми сосудами, которые напоминают артерии и вены. Сердца нет, его роль выполняют участки спинного и циркулярных сосудов, содержащие сократительные элементы. В зависимости от типа дыхательных пигментов кровь у одних аннелид красная, а у других — бесцветная или зелёная. Дыхание кожное, у морских видов — с помощью жабр на параподиях. Органы выделения — парные метанефридии в каждом сегменте. Нервная система слагается из крупного ганглия — головного мозга, от которого отходит брюшная нервная цепочка. В каждом сегменте имеется свой нервный узел. Органы чувств наиболее развиты у многощетинковых червей и представлены: на голове — глазами, органами осязания и химического чувства; на теле — чувствительными клетками.

Целомический мешок, заполненный целомической жидкостью, одной стороной прилегает к мускулатуре, образуя соматоплевру, с другой — друг к другу и к кишечнику, образуя спланхноплевру. Мезентерий (брыжейка) — двумембранная область спланхноплевры, в которой соприкасаются целомические мешки.

У некоторых вымерших видов кольчатых червей на спине располагалось четыре ряда известковых пластинок. Это подтверждает точку зрения об эволюционном родстве кольчатых червей, брахиопод и моллюсков.[3]

Размножение и развитие
Кольчатые черви раздельнополы, у некоторых (дождевых червей, пиявок) вторично развился гермафродитизм. Оплодотворение может происходить как во внешней среде, так и в организме. Развитие у многощетинковых червей происходит с личинкой — трохофорой, у остальных — прямое.

Для червей с сегментированным целомом (то есть для олигохет, полихет, но не пиявок) характерна высокая способность к регенерации и, соответственно, вегетативное (бесполое) размножение. Так, у некоторых видов (например у аулофоруса) в особо благоприятных условиях (при одномоментном большом количестве пищи) на сегментах живущих на пищевом субстрате особей образуется множество дополнительных ротовых отверстий, по которым впоследствии происходит отделение новых особей, представляющих собой дочерние клоны.

Образ жизни
Живут по всему миру, в море, в пресной воде и на суше. Встречаются виды — эктопаразиты и мутуалисты. Некоторые аннелиды — кровососущие, есть активные и пассивные хищники, падальщики и фильтраторы. Однако наибольшее экологическое значение имеют аннелиды, перерабатывающие почву; к ним относятся многие малощетинковые черви и даже пиявки. В почве может обитать от 50 до 500 червей на м?, которые рыхлят и аэрируют почву.

Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10—11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 500—600 тыс. на 1 м? поверхности дна. Занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем.[4][5]

Систематическое положение и классификация
Традиционно кольчатых червей сближают с членистоногими. Общими для них особенностями можно считать наличие постларвальной сегментации тела, связанные с этим особенности строения нервной системы (наличие надглоточного ганглия — головного мозга, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки). Из всех кольчатых червей по некоторым признакам наиболее сходны с членистоногими многощетинковые. Как и у членистоногих, у них развиты боковые придатки тела, параподии, которые считаются предшественниками ног членистоногих, а в циркуляции крови главную роль играет мускульная обкладка спинного сосуда. Наличие кутикулы нельзя считать чертой, уникально присущей кольчатым червям и членистоногим, поскольку кутикулярные эпителии довольно широко распространены в разных группах беспозвоночных. Более того, кутикула аннелид по большей части не содержит хитина, характерного для членистоногих. У аннелид, как и у некоторых других групп червей, хитинсодержащая кутикула имеется только на небольших участках тела: на «челюстях» в глотке и на щетинках.

Вместе с тем, по типу дробления, развитию и строению личинок — трохофор кольчатые черви близки к прочим трохофорным животным, например, моллюскам и сипункулидам.

Ряд исследователей полагает, что сходство с членистоногими по таким признакам, как сегментация, строение нервной системы, кутикула — результат конвергентной (параллельной) эволюции.

В соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома (который у членистоногих формируется в эмбриогенезе) — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов[6].

В соответствии с новейшими молекулярными данными, ближайшие сестринские группы кольчатых червей — немертины, плеченогие и форониды, более далёкая родственная группа — моллюски, ещё более далекая — плоские черви, а наименее родственная среди всех первичноротых — клада, объединяющая головохоботных, круглых червей и членистоногих (в широком смысле)[7][8]. Таким образом, эти данные подтвердили концепцию Lophotrochozoa и Ecdysozoa.


Lamellibrachia luymesi, представитель погонофор
К аннелидам причисляют от 7000 до 16 500 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 3 класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви и пиявки. В качестве классов аннелид также рассматриваются эхиуры, мизостомиды и погонофор (Pogonophora). Так, В. Н. Беклемишев (1964) предлагал делить аннелид на надклассы беспоясковых (классы многощетинковые и эхиуры) и поясковых (классы малощетинковые и пиявки). Помимо этих классов к аннелидам иногда относят представителей типа сипункулид.

Разными авторами предлагалось также другие системы типа, например, деление на классы:

Мизостомиды (Myzostomida)
Многощетинковые черви (Polychaeta) — наиболее многочисленный класс, преимущественно морские формы, например, морская мышь
Поясковые черви (Clitellata), у которых на теле имеется характерный поясок, делятся на подклассы:
Малощетинковые черви (Oligochaeta), к которым относятся дождевые черви
Пиявки (Hirudinea)
Acanthobdellida
Branchiobdellida
В других системах предлагалось также выделять в качестве отдельных классов «аберрантных олигохет» — например, Aelosomatidae[9] и Potamodrilidae, лобатоцеребрид и др. В то же время архианнелиды (по крайней мере большинство из них), видимо, являются вторично упрощёнными в связи с мелкими размерами полихетами, Branchiobdellida относят к олигохетам, а Acanthobdellida — к пиявкам (см., например,[10]).

По данным молекулярных исследований последнего десятилетия, ни одна из этих систем не является удовлетворительной ([7][11] и др.). В соответствии с этими данными все вышеупомянутые «классы» (включая погонофор, эхиур и сипункулид), скорее всего, являются ближайшими родственниками отдельных групп полихет. Таким образом, «Polychaeta» — парафилетический таксон, а система типа нуждается в коренном пересмотре.

Альтернативная классификация
По данным World Register of Marine Species, на сентябрь 2017 года в тип включают следующие современные таксоны до ранга отряда включительно[12]:

Класс Многощетинковые черви (Polychaeta)
Подкласс Эхиуры (Echiura)
Отряд Echiuroidea
Подкласс Errantia (syn. Aciculata)
Отряд Amphinomida
Отряд Eunicida
Отряд Phyllodocida
Подкласс Sedentaria
Инфракласс Canalipalpata
Отряд Sabellida
Отряд Spionida
Отряд Terebellida
Инфракласс Scolecida
Класс Поясковые черви (Clitellata)
Подкласс Пиявки (Hirudinea)
Инфракласс Acanthobdellidea
Инфракласс Настоящие пиявки[13] (Euhirudinea)
Отряд Челюстные пиявки или бесхоботные пиявки (Arhynchobdellida)
Отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)
Подкласс Малощетинковые черви (Oligochaeta)
Отряд Capilloventrida
Отряд Crassiclitellata
Отряд Enchytraeida
Отряд Haplotaxida
Отряд Lumbriculida
Отряды incertae sedis
Отряд Мизостомиды (Myzostomida)
Альтернативная классификация
По молекулярно-генетическим данным немецкого учёного Torsten Struck (2011) полихеты - это полифилетическая группа и она нуждается в распределении между Errantia и Sedentaria, причём в последнюю группу входят Clitellata. Мизостомиды, сипункулиды и ряд групп "полихет" считаются базально отходящими [14].

Эволюция
О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших [[Плоские черви|плоских червей]. Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры — имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов[6]. В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.

Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.

Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам, ранее относили вендское ископаемое Сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских Machaeridia, позволивший всю эту группу расположить среди отрядов современных полихет[15].


Burgessochaeta setigera
Поскольку аннелиды являются бесскелетными животными, их ископаемые останки крайне редки[16]. Многощетинковые черви встречаются чаще всего в виде челюстей, которыми обладали некоторые виды и минерализованных трубок, выполнявших роль скелета[17]. Некоторые представители эдиакарской биоты, такие как Dickinsonia иногда классифицируются как многощетинковые черви, хотя сходство не слишком выражено, чтобы утверждать это однозначно[18]. Cloudina, возрастом ок. 549—542 млн лет, принадлежащая к эдиакарской скелетной фауне также классифицируется некоторыми исследователями как аннелида, тогда как другие относят её у кишечнополостным[19][20]. До 2008 года самые ранние находки, которые можно надёжно отнести к полихетам, Canadia и Burgessochaeta, обе из канадских сланцев Бёрджес, имели возраст 505 млн лет и относилий к раннему кембрию[21]. Myoscolex, найденный в австралии, немного старше сланцев Бёрджес, также предположительно является аннелидой. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты аннелидов, и имеются некоторые черты, характерные для других типов животных[21]. В 2008 году С. Моррис и Дж. Пил (John Peel) сообщили об останках Phragmochaeta в Сириус Пассет (север Гренландии) возрастом около 518 млн лет и сочли их наиболее древними останками аннелид[18]. Активно обсуждался вопрос о том, является ли Wiwaxia из сланцев Бёрджес моллюском или аннелидом[21]. Разделение полихет на более мелкие таксономические группы произошло в раннем ордовике, около 488—474 млн лет. Только в ордовикских отложениях были обнаружены наиболее ранние челюсти аннелид, таким образом, наиболее поздний общий предок для всех существующих ныне аннелид не мог появится ранее этого срока[22]. К концу карбона, около 300 млн лет назад, уже существовали все существующие ныне группы свободно передвигающихся полихет[21]. Найдены минерализованные трубки, похожие на трубки современных sessile полихет[23] , однако первые трубки, надёжно относящиеся к полихетам, датируются юрским периодом, то есть имеют возраст не более 200 млн лет[21].

Наиболее ранние останки, надёжно принадлежащие малощетинковым червям, относятся к третичному периоду (не более 65 млн лет). Предполагается, что их эволюция связана с появлением цветковых растений в раннем меловом периоде (130-90 млн лет)[24]. Находки в виде нор, частично заполненных каловыми гранулами могут служить свидетельством, что дождевые черви уже существовали в раннем триасе (251—245 млн лет)[24][25]. Окаменевшие останки организмов, относящиеся к ордовику (472—461 млн лет), предварительно классифицируются как олигохеты, но справедливость этой классификации оспаривается некоторыми исследователями

Многощетинковые черви
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 26 ноября 2017; проверки требует 1 правка.
Перейти к навигацииПерейти к поиску
Многощетинковые черви
Bearded Fireworm (Small).jpg
Hermodice carunculata
Научная классификация
промежуточные ранги
[показать]
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Кольчатые черви
Класс: Многощетинковые черви
Международное научное название
Polychaeta Grube, 1850

Подклассы и инфраклассы[1]
Errantia
Sedentaria
Canalipalpata
Scolecida
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS 914166
NCBI 6341
EOL 84
FW 7022
Многощетинковые черви, или полихеты (лат. Polychaeta, от греч. ????? — много, греч. ????? — волос) — класс кольчатых червей. В настоящее время этот класс насчитывает более 10 тысяч видов. Наиболее известные представители: пескожил Arenicola marina и нереида Nereis virens.


Содержание
1 Среда обитания
2 Строение тела
3 Питание
4 Размножение
5 Примечания
6 Литература
7 Ссылки
Среда обитания
Подавляющее большинство представителей — обитатели морских вод. Взрослые, как правило, — донные формы, хотя некоторые представители перешли к обитанию в пелагиали (например, семейство Tomopteridae). Очень немногие полихеты перешли к обитанию в пресных водоёмах (например, род Manayunkia в озере Байкал), в лесной подстилке и в почве на глубине более 3 м (род Parergodrilus и род Hrabiella).

Строение тела

Строение сегмента
Длиной от 2 мм до 3 м. Тело состоит из множества (иногда до нескольких сотен) колец-сегментов, в каждом из которых повторяется комплекс внутренних органов: парные целомические мешки, ассоциированные с ним половые протоки и органы выделения.

Отличительным признаком являются параподии — отходящие от каждого сегмента тела лопастевидные придатки, несущие хитиновые щетинки (хеты). У некоторых видов функцию жабр выполняет венчик щупалец на головном участке. Имеются глаза, иногда сложно устроенные, и органы равновесия (статоцисты).

Питание
Среди сидячих полихет наиболее распространены седиментаторы (например, представители семейств Sabellidae, Serpulidae, Spirorbidae). Они питаются детритом, добывая его с помощью ловчих щупалец, выполняющих также функцию жабр, из толщи воды.

Свободноживущие (эррантные) полихеты — детритофаги или хищники. Детритофаги могут добывать органическое вещество из грунта, поедая его, например, представители семейств Arenicolidae, Ampictenidae. Некоторые собирают детрит с поверхности грунта длинными пальпами (например, Spionidae). Широко распространено хищничество, к примеру, среди Nereididae, Glyceridae, Syllidae.

Размножение
Чаще всего многощетинковые черви — раздельнополые животные. Оформленных гонад у полихет не развивается. Половые клетки развиваются из целомического эпителия, а после созревания переходят к флотированию в полость целома. Оплодотворение наружное. Из яиц выходит личинка — трохофора.

После недолгого плавания на ресничках, трохофора опускается на дно, где происходит метаморфоз в трёхслойное животное. У неё задний конец вытягивается и сразу образуются сегменты. Первые сегменты называются личиночными, в дальнейшем в них не образуются гонады. При дальнейшем развитии метатрохофоры задний конец вытягивается и отделяет от себя сегменты, которые называют постларвальными.

Таким образом, в каждом сегменте образуется пара целомических мешков. Теменная пластинка развивается в надглоточный ганглий. Из эктодермы также развивается кутикула и гиподерма (слой покровов организма, обычно лежащий глубже поверхностного слоя).

Протонефридии исчезают, развиваются связанные с целомом метанефридии. Из зачатков формируется мускулатура, кровеносная система, целомическая жидкость и некоторые другие органы.

Некоторые виды способны размножаться бесполым путём. Выделяют два варианта бесполого размножения: архетомию и паратомию. В случае архетомии тело червя сперва разделяется на фрагменты, а после достраивает передний и задний концы тела. Паратомия же подразумевает обратную последовательность событий: в ходе этого процесса образуется цепочка сцепленных друг с другом разноимёнными концами тела червей.


Малощетинковые черви
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 9 января 2018; проверки требует 1 правка.
Перейти к навигацииПерейти к поиску
?Малощетинковые черви
Малощетинковые черви
Земляной червь Lumbricus terrestris
Научная классификация
Царство: Животные
Без ранга: Первичноротые
Тип: Кольчатые черви
Класс: Поясковые черви
Подкласс: Малощетинковые черви
Латинское название
Oligochaeta
Отряды
Haplotaxida
Lumbriculida
Moniligastrida
wikispecies:
Систематика
на Викивидах

commons:
Изображения
на Викискладе

ITIS 68422
NCBI 6381
Малощетинковые черви (лат. Oligochaeta) — подкласс кольчатых червей из класса поясковых (Clitellata). Широко известны по подгруппе земляных (дождевых) червей.


Содержание
1 Этимология
2 Среда обитания
3 Строение тела
4 Питание
5 Размножение
6 Известные виды
7 Примечания
Этимология
Латинское название «Oligochaeta» или русское «Малощетинковые черви» происходит от др.-греч. ?????? — «мало» и др.-греч. ????? — «волос».

Среда обитания
Обитают в почве, солёной или пресной воде, некоторые сразу в двух средах — в воде и на земле.

Строение тела
Длина тела — от долей миллиметра до 2,5 м (некоторые тропические дождевые черви). Имеется вторичная полость тела — целом. Сегментация тела хорошо выражена внутри и снаружи. Число сегментов составляет от 5—7 до 600.

В пищеварительной системе — три отдела: передний, средний и задний. К переднему относятся: рот, глотка, пищевод, зоб, желудок. В средней кишке имеется вырост — тифлозоль, расположенный дорсально (то есть со стороны спины), который увеличивает всасывающую поверхность. В каждом сегменте есть целомические мешки, смыкающиеся с брюшной и спинной стороны. Эти мешки повторяются в каждом членнике и как бы подвешены на брыжейке, или мезентерии. Два соседних целомических мешка разделены перегородками — диссепиментами.

Нервная система — типа ортогон. Имеются парные надглоточные ганглии, связанные с брюшной нервной цепочкой коннективами, а два соседних нервных узла брюшной нервной цепочки в сегменте соединены комиссурами. В свою очередь, парные надглоточные ганглии (так называемый мозг) делятся на три части: протоцеребрум, мезоцеребрум, дейтоцеребрум.

Выделительная система представлена метанефридиями типа целомодуктов. Они начинаются воронками в целоме, а открываются наружу в следующем сегменте порами, причём в канальцах метанефридий происходит сгущение продуктов обмена веществ, а жидкость снова выбрасывается в целом (это приспособление к жизни в почве). Половая система гермафродитная. Утолщение с 32-го по 37-й сегмент образует поясок.

Мужская половая система располагается на уровне 10-11-го сегмента, а её протоки открываются наружу на 15-м сегменте. Женская половая система находится в 13-м членнике, а её протоки открываются наружу в 14-м сегменте.

Голова, параподии отсутствуют. Каждый сегмент тела содержит по несколько пар щетинок. У большинства видов дыхание кожное, жабры не представлены. Некоторым видам присущи так называемые «дыхательные движения» — колебания тела в потоке воды.

Кровеносная система замкнутая.

Питание
Большинство малощетинковых червей питается растительным детритом, который поглощают с грунтом; несколько видов — хищники; представители одного семейства — эктопаразиты речных раков (рачьи «пиявки»). Среди малощетинковых червей есть падальщики.

Размножение
Малощетинковые черви — гермафродиты. Размножаются посредством спаривания (два червя сближаются и обмениваются сперматозоидами). Яйца оплодотворяются одной из спаривающихся особей и откладываются в специфическом коконе, состоящем из слизи, выделяемой железистыми клетками. Далее из него после развития выходит вполне сформировавшийся червь.

Известные виды
Описано примерно 3000 видов. В России — 450 видов[1].

Некоторые виды:

Трубочник обыкновенный
Mesenchytraeus solifugus — умирает от жары при температуре +10 °C, а при комнатной температуре разлагается
Наиболее известная группа — Дождевые черви

Пиявки
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 24 февраля 2018; проверки требуют 14 правок.
Перейти к навигацииПерейти к поиску
Пиявки
Leech in water.jpg
Научная классификация
промежуточные ранги
[показать]
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Кольчатые черви
Класс: Поясковые черви
Подкласс: Пиявки
Международное научное название
Hirudinea Lamarck, 1818

Отряды
Acanthobdellida (Щетинконосные пиявки)
Arhynchobdellida (Бесхоботные пиявки)
Rhynchobdellida (Хоботные пиявки)
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS 69290
NCBI 6403
EOL 38476627
Пия?вки (лат. Hirudinea) — подкласс кольчатых червей из класса поясковых (Clitellata). Большинство представителей обитают в пресных водоёмах. Некоторые виды освоили наземные и морские биотопы. Известно около 500 видов пиявок, в России встречаются 62 вида[1].


Содержание
1 Этимология
2 Строение
3 Питание
4 Движение
5 Размножение и жизненный цикл
6 Гирудотерапия
7 Биология организма
8 История медицинского применения
9 См. также
10 Примечания
11 Литература
Этимология
Русское слово «пиявка» восходит к праслав. *pьjavka (ср. чеш. pijavka, польск. pijawka), образованному от глагола *pьjati, глагола многократного вида от *piti «пить». При этом в русском ожидалась бы форма *пьявка (ср. укр. п'я?вка), и букву и в данном случае объясняют вторичным сближением с глаголом «пить» по народной этимологии[2][3].

В латинском hirudo обнаруживают тот же суффикс, что и в testudo «черепаха», однако этимологизация корня вызывает сложности. В качестве возможных родственников называют hira «тонкая кишка» и haruspex «гаруспик»[4].

Строение
Blutegelmeyer.jpg
Hirudo medicinalis anatomy by Syme.png
Blutegel.png
Длина тела у разных представителей варьирует от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Самый крупный представитель — Haementeria ghilianii (до 45 см).

Передний и задний концы тела пиявок несут присоски. Передняя образована срастанием 4—5 сегментов, задняя — 7, и поэтому она более мощная, анальное отверстие находится над задней присоской. В полости тела преобладает паренхима. В ней образуются канальцы — остатки целома (вторичной полости тела) — лакуны. Кровеносная система в основном редуцирована, её роль выполняет лакунарная система целомических канальцев. Кожа образует кутикулу, лишена параподий и вообще щетинок. Нервная система похожа на нервную систему малощетинковых червей. На дне передней присоски располагается ротовое отверстие, ведущее в глотку. У хоботных пиявок (отряд Rhynchobdellida) глотка способна выдвигаться наружу. У челюстных пиявок (например, медицинской пиявки) ротовая полость вооружена тремя подвижными хитиновыми челюстями, служащими для прорезания кожи. Дыхание у большинства видов происходит через покровы тела, но у некоторых видов есть жабры. Органами выделения служат метанефридии.

Питание
Пиявки питаются кровью позвоночных, моллюсков, червей и т. д., встречаются также виды-хищники, питающиеся не кровью, а заглатывающие добычу целиком (например, личинку комара, дождевого червя).

Существуют виды пиявок, питающиеся другой пищей. Например, некоторые поедают кровь земноводных и растительную пищу.

Движение
Интересен способ передвижения пиявок. На обоих концах тела пиявки имеются присоски, которыми она может прикрепляться к подводным предметам. Пиявка присасывается к ним передним концом, сгибается в дугу, перемещается.

Пиявки могут плавать волнообразно изгибая тело.

Размножение и жизненный цикл
Пиявки — гермафродиты. В копуляции участвуют две особи, выделяющие семенной материал. Перед откладыванием яиц специализированная часть покровов червя — поясок — отделяет слизистый кокон, содержащий белок альбумин. В ходе сбрасывания с тела червя в кокон из женского полового отверстия поступают оплодотворённые яйцеклетки. В дальнейшем слизистая трубка замыкается и образует оболочку, защищающую эмбрионы и впоследствии молодых червей. Альбумин выступает в качестве источника пищи.

Гирудотерапия
Основная статья: Гирудотерапия
Гирудотерапия — лечение пиявками. Присосавшаяся пиявка вызывает местное капиллярное кровотечение, которое может ликвидировать венозный застой, усилить кровоснабжение участка тела, кроме этого, в кровь попадают вещества, оказывающие обезболивающий и противовоспалительный эффект. В результате улучшается микроциркуляция крови, уменьшается вероятность тромбозов, спадают отёки. Предполагается рефлексогенное воздействие.

В медицинской практике пиявку после использования снимают, прикладывая спиртовой тампон к её головному концу. Отделаться от нежелательной пиявки достаточно просто — нужно насыпать на присоску немного соли.

Также надо отметить, что пиявки, нападая на человека, вызывают гирудиноз. Как правило, пиявки покидают свою жертву в момент насыщения, что может занять от 40 минут до нескольких часов.

Биология организма
Переписать
Этот раздел должен быть полностью переписан.
На странице обсуждения могут быть пояснения.
Тело удлиненное или овальное, более или менее сплющенное в спинно-брюшном направлении, ясно разделенное на мелкие кольца, которые в числе 3—5 соответствуют одному сегменту тела; в коже многочисленные железы, выделяющие слизь; на заднем конце тела обыкновенно большая присоска, нередко и на переднем конце имеется хорошо развитая присоска, в центре которой помещается рот; чаще же для присасывания служит рот. На переднем конце тела 1—5 пар глаз, расположенных дугой или попарно друг за другом. Порошица на спинной стороне над задней присоской.

Нервная система состоит из двухлопастного надглоточного ганглия, или головного мозга, соединенного с ним короткими комиссурами подглоточного узла (происшедшего из нескольких слившихся узлов брюшной цепочки) и самой брюшной цепочки, помещающейся в брюшном кровеносном синусе и имеющей около 32 узлов. Головной узел иннервирует органы чувств и глотку, а от каждого узла брюшной цепочки отходят 2 пары нервов, иннервирующие соответствующие им сегменты тела; нижняя стенка кишечника снабжена особым продольным нервом, дающим ветви к слепым мешкам кишечника.

Органы пищеварения начинаются служащим для прорезания кожи при сосании крови у животных ртом, вооружённым или тремя хитиновыми зубчатыми пластинками (челюстные пиявки — Gnathobdellidae), или способным выпячиваться хоботком (у хоботных пиявок — Rhynchobdellidae); в полости рта открываются многочисленные слюнные железы, иногда выделяющие ядовитый секрет; за глоткой, играющей при сосании роль насоса, следует обширный сильно растяжимый желудок, снабжённый боковыми мешками (до 11 пар), из которых задние самые длинные; задняя кишка тонка и коротка. Кровеносная система состоит частью из настоящих, пульсирующих, сосудов, частью из полостей — синусов, представляющих собой остаток вторичной полости тела и соединённых между собою кольцевыми каналами; кровь у хоботных пиявок бесцветная, у челюстных — красная вследствие растворённого в лимфе гемоглобина. Особые органы дыхания имеются только у представителей рода Branchellion, в форме листовидных придатков по бокам тела. Выделительные органы устроены по типу метанефридий, или сегментальных органов кольчатых червей, и у большинства пиявок их имеется по паре в каждом из средних сегментов тела. Пиявки — гермафродиты: мужские половые органы состоят у большинства из пузырьков (семенников), по паре в 6—12 средних сегментах тела, соединённых на каждой стороне тела общим выводным протоком; эти протоки открываются наружу одним отверстием, лежащим на брюшной стороне одного из передних колец тела; женское половое отверстие лежит на один сегмент позади мужского и ведёт в два отдельных яйцевода с мешковидными яичниками. Копулируют две особи, каждая одновременно играя роль самки и самца. Пиявка во время кладки яиц выделяет железами, лежащими в области половых органов, густую слизь, окружающую в виде чехла среднюю часть тела; в этот чехол откладываются яйца, после чего Пиявка выползает из него, причем края его отверстий сближаются, склеиваются и образуют таким образом капсулу с яйцами внутри, прикреплённую обыкновенно к нижней поверхности листа водоросли; зародыши, покидая лицевую оболочку, иногда (Clepsine) некоторое время держатся на нижней стороне тела матери.

Все пиявки — хищники, питающиеся кровью большей частью теплокровных животных или моллюсков, червей и т. п.; живут они преимущественно в пресных водах или во влажной траве, но есть и морские формы (Pontobdella), точно так же, как и наземные формы (в Цейлоне). Hirudo medicinalis — медицинская пиявка, до 10 см в длину и 2 см в ширину, черно-бурая, черно-зеленая, с продольным узорчатым красноватым рисунком на спине; брюхо светло-серое, с 5 парами глаз на 3, 5 и 8 кольцах и сильными челюстями; распространена в болотах южной части Европы, юга России и Кавказа. В Мексике в медицине употребляется Haementaria officinalis; другой вид, Н. mexicana — ядовит; в тропической Азии распространена живущая во влажных лесах и в траве Hirudo ceylonica и другие родственные виды, причиняющие болезненные кровоточащие укусы человеку и животным.

Nephelis vulgaris — небольшая пиявка с тонким узким телом, серого цвета, иногда с бурым рисунком на спине; снабжена 8 глазами, расположенными дугой на головном конце тела; родственна ей оригинальная Archaeobdella Esmonti, розового цвета, без задней присоски; живёт на иловом дне в Каспийском и Азовском морях. Clepsine tessel ata — татарская пиявка, с широкоовальным телом, зеленовато-бурого цвета, с несколькими рядами бородавок на спине и 6 парами треугольных глаз, расположенных одна за другой; живёт на Кавказе и в Крыму, где употребляется татарами для лечебных целей; переходное место к отряду щетинконогих (Chaetopoda Oligochaeta) червей занимает Acanthobdella peledina, встречающаяся в Онежском озере.

История медицинского применения
Переписать
Этот раздел должен быть полностью переписан.
На странице обсуждения могут быть пояснения.
Пиявка медицинская (Hirudo officinalis) — водится на севере России[5], так в особенности на юге,[6] на Кавказе и Закавказье, в Поти, Ленкорани. Пиявки составляли в XIX веке выгодный предмет вывоза: за ними приезжали на Кавказ греки, турки, итальянцы и др. Сверх того производилось искусственное размножение пиявок в особых бассейнах или парках по системе Сале в Москве, Петербурге, Пятигорске и Нижнем Тагиле. На основании действующих законов лов пиявок во время размножения их — в мае, июне и июле — воспрещается; при ловле должны быть избираемы одни лишь годные ко врачебному употреблению, то есть не менее 1 1/2 вершков длины; пиявки мелкие, как равно слишком толстые, должны быть при ловле бросаемы обратно в воду. Для надзора за соблюдением этих правил на губернские врачебные управления возложена обязанность свидетельствовать запасы пиявок у цирюльников и других промышляющих ими торговцев. С тех пор, как традиционная медицина «изгнала» пиявок из употребления, пиявочный промысел упал окончательно.



?
Моллюски
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигацииПерейти к поиску
Моллюски
Mollusca.jpg
Научная классификация
промежуточные ранги
[показать]
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Моллюски
Международное научное название
Mollusca Linnaeus, 1758

Классы
Ямкохвостые (Caudofoveata)
Бороздчатобрюхие (Solenogastres)
Панцирные (Polyplacophora)
Моноплакофоры (Monoplacophora)
Двустворчатые (Bivalvia)
Лопатоногие (Scaphopoda)
Брюхоногие (Gastropoda)
Головоногие (Cephalopoda)
† Rostroconchia
† Тентакулиты (Tentaculita)
Геохронология
появился 541 млн лет[показать]
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS 69458
NCBI 6447
EOL 2195
FW 7805
Эта статья — о животных. О кожном заболевании см. Контагиозный моллюск.
Моллю?ски, или мягкоте?лые (лат. Mollusca) — тип первичноротых целомических животных со спиральным дроблением. Оценка общего количества видов моллюсков колеблется в разных публикациях в диапазоне от 100[1] до 200 тысяч[2]. В России насчитывают около 2900 видов[3]. Этот тип обычно делят на 9 или 10 классов, два из которых полностью вымерли. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, почву, наземно-воздушную среду. Некоторые моллюски стали временными или постоянными паразитами других животных.

Самых мелких представителей моллюсков относят к классу двустворчатых. Взрослые особи самого мелкого вида, Condylonucula maya достигают в длину 0,5 мм[4]. К моллюскам относят и крупнейших ныне живущих представителей беспозвоночных — колоссальных кальмаров (Mesonychoteuthis) из класса головоногих: их масса достигает 495 кг.

Моллюски очень разнообразны не только по размеру, но и анатомическому строению и поведению. Головоногие моллюски, такие как кальмары, каракатицы и осьминоги, занимают одно из первых мест среди беспозвоночных по степени развития нервной системы.

Около 80 % видов моллюсков относят к классу брюхоногих, ещё около 19 % — к классу двустворчатые, и лишь около 1 % современных видов — к остальным классам.

Большинство моллюсков могут передвигаться с помощью ноги. У головоногих моллюсков нога трансформирована в щупальца и сифон. Одна из характерных особенностей моллюсков — минерализированная раковина, форма и строение которой меняется от класса к классу. У большинства головоногих раковина отсутствует. Характерным для моллюсков является особый ротовой орган — радула. У двустворчатых радула (как и вся голова) полностью редуцирована.

Жизненные циклы моллюсков также весьма разнообразны. Для сухопутных моллюсков и представителей класса головоногие характерно прямое развитие, а у многих представителей других классов есть личинки, такие как трохофоры, глохидии и велигеры.

Появление типа моллюсков датируют началом кембрийского периода.

Классификация, филогения и даже монофилия моллюсков как типа являются предметом дебатов.

Многие виды моллюсков (в основном сухопутные и пресноводные) оказались перед угрозой вымирания в результате человеческой деятельности и находятся под охраной.

Моллюски являются важным источником питания для человека, а также источником материалов, служащих сырьём для предметов роскоши, таких как перламутр, жемчуг, пурпур и виссон. Вместе с тем некоторые моллюски являются сельскохозяйственными вредителями, а некоторые могут представлять прямую угрозу для человека.

В популярной культуре моллюскам класса головоногих отведена роль морских чудовищ.


Содержание
1 Этимология
2 Ареал
3 Строение и физиология
3.1 Общий план строения
3.2 Покровы
3.3 Целом
3.4 Нервная система
3.5 Органы чувств
3.6 Кровеносная система
3.7 Пищеварительная система
3.8 Дыхательная система
3.9 Выделительная система
3.10 Осморегуляция
3.11 Половая система
4 Жизненный цикл
5 Образ жизни и поведение
5.1 Брюхоногие
5.2 Двустворчатые
5.3 Головоногие
6 Питание
7 Экология
7.1 Роль в экосистемах
7.2 Взаимоотношения с другими организмами
7.2.1 Естественные враги
7.2.2 Симбионты
8 Биолюминесценция
9 Заболевания моллюсков
10 Классификация
10.1 Сравнительная характеристика классов моллюсков
11 Эволюция
11.1 Ископаемые
11.2 Филогения
12 Охрана моллюсков
13 Взаимодействие с человеком
13.1 Использование
13.2 Вредители
13.3 Моллюски и здоровье человека
14 Образ моллюсков в культуре
14.1 Головоногие
14.2 Брюхоногие
14.3 Двустворчатые
15 Примечания
16 Литература
16.1 На русском языке
16.2 На английском языке
17 Ссылки
Этимология
Название «моллюск» происходит от лат. molluscus «мягкий»[5][6][7]. Наука, изучающая моллюсков, называется малакология[8], а наука, изучающая их раковины, — конхиология[9].

Ареал
Моллюски распространены по всему земному шару и встречаются как на суше, так и в морях и океанах[10] (особенно в прибрежной зоне[11]). Сравнительно небольшое число видов освоило пресные и солоноватые водоёмы. Наибольшего разнообразия моллюски достигают в тропических морях. Самые глубоководные моллюски обнаружены в Марианской впадине на глубине около 11 000 м[12], а сухопутные улитки встречаются от тундры до тропиков и от низин до верхних поясов в горах[11].

На территории бывшего СССР морские моллюски наиболее разнообразны в дальневосточных водах, а из наземных много эндемичных видов, обитающих в Крыму, на Кавказе, в Карпатах и Средней Азии. Для зоогеографии представляют интерес моллюски-эндемики Байкала и Каспийского моря[11].

Строение и физиология
Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию[13]. Следует, однако, отметить, что у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, а также строение нервной системы[14][15]. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы[16].

Общий план строения

Анатомическая схема гипотетического предка моллюсков
Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации[17], несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища[18], которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов[19][20]. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, как правило, служит для движения[21], однако может нести и другие функции[22]. Нога также несёт пару статоцистов — органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (например, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и другие мягкие части тела внутрь раковины[23]. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт[22] (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца[24] и участвует в реактивном движении[22].

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия — складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость, которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы[25]. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости[13].

Покровы
См. также: Раковина моллюсков

Раковины различных брюхоногих и двустворчатых моллюсков

Эпитониум лестничный
Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами)[26]. Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda и Monoplacophora) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, а также гастропод из семейства Juliidae).

Раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia), её вторично лишены[13]) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция)[23][27]. Самый верхний слой раковины (периостракум) в практически всех случаях состоит только из конхиолина[23]. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов[28] (возможным исключением является хитон Cobcrephora[29]). Хотя большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок[30].

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, часто перламутровый[13]. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, — глубоководный брюхоногий моллюск Crysomallon squamiferum, обитающий у «чёрных курильщиков»[31].

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование[32].

Целом
Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно цело?му у них отведено достаточно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему. Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки фактически являются целомодуктами[33], связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи[23]. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, — половые протоки (гонодукты)[34].

Нервная система

Упрощённая схема строения нервной системы брюхоногих
Для низших групп моллюсков — Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora — характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей[34]. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных[35] (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»)[20]. В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых — три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные — ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большинство пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). Иногда выделяют также буккальные ганглии, иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод[36]. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами — комиссурами[37]. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом[23].

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии. Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной, а с перекрёстом — хиастоневральной[38].

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны[39].

Органы чувств
К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства — осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге[33]. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы — отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки[34].

Кровеносная система

Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata. Овальная структура сверху — желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие — в центре, небольшая трубчатая структура справа — «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль
У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердий (у наутилуса их 4). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами — в синусы и лакуны[34]. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин — медьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет[40].

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны[40].

Пищеварительная система

Микрофотография радулы Armina maculata

Работающая радула улитки. Серым цветом выделена радула, жёлтым — одонтофор, розовым — мышцы, голубым — пища
У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка»)[41] — специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофором — хрящевым поддерживающим органом[13]. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы нередко также бывают развиты хитиновые челюсти[34].

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку[23]. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль — конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё[23].

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным[23].

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще[23]. У большинства водных моллюсков есть специальный орган — сифон, являющийся частью мантии (у головоногих — ноги). Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система
Дыхательная система представлена перистыми кожистыми адаптивными жабрами — ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания — лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами[34][42].

Выделительная система
Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев)[33], в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14—20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5—6 пар) имеют представители моноплакофор[11]. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость[34]. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, фактически являются частью выделительной системы.

Осморегуляция
Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды[43], и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается[44].

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, так как их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных[45]. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей[46].

Половая система

Виноградная улитка (Helix pomatia), откладывающая яйца
Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большинство двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки)[47]. В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад — гонодукты — как указывалось выше, являются целомодуктами[34]. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце — гектокотиль[48].

Жизненный цикл
Личинки моллюсков


Трохофора Haliotis asinina

Велигер Fiona pinnata

Глохидий Anodonta cygnea
Оплодотворённая яйцеклетка претерпевает спиральное дробление, что является одним из признаков типа. У головоногих яйца проходят неполное дробление[11]. Развитие может быть прямым и непрямым. Существуют живородящие моллюски, например, брюхоногие из семейства Лужанки, или Живородки (Viviparidae). У них яйца оплодотворяются в теле самки и далее развиваются в яйцеводе, и новорождённые лужанки начинают вести такой же образ жизни, что и взрослые особи[49].

У низших моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка, у большинства же эта стадия проходит в яйце[34]. Трохофора ведёт планктонный образ жизни, питается плавающими в воде пищевыми частицами, направляя их в рот при помощи двух рядов ресничек, расположенных по «экватору». Помимо этого, биением ресничек создаётся поток воды для удаления из анального отверстия непереваренных остатков пищи. Новые ткани образуются из залегающих внутри полос мезодермы, так что апикальный пучок ресничек и анус удаляются друг от друга по мере роста личинки.

Личинка, характерная для брюхоногих, двустворчатых и лопатоногих, называется парусник, или велигер[35], так как имеет широкие лопасти, несущие реснички и напоминающие парус. Эти лопасти развились из экваториальной полосы ресничек, ближних к апикальному пучку ресничек. В дальнейшем личинка оседает на дно и претерпевает метаморфоз, превращаясь во взрослое животное.

У некоторых пресноводных двустворчатых существует другая форма личинки — глохидий[50]. Глохидий имеет двустворчатую раковинку с крючками по краям, мощный аддуктор и липкую нить. С помощью нити и крючьев глохидии прикрепляются к жабрам и коже проплывающих рыб и внедряются в их ткани. Вокруг глохидия образуется небольшая опухоль, где личинка питается тканями хозяина и превращается в миниатюрного моллюска. Когда метаморфоз завершается, маленькие моллюски выпадают на дно через разрыв опухоли. Временный эктопаразитизм личинок двустворок обеспечивает их расселение[51][52].

Некоторые морские, большая часть пресноводных моллюсков, а также все сухопутные виды развиваются без метаморфоза, то есть у них наблюдается прямое развитие[34]. Без метаморфоза развиваются все головоногие[11].

У некоторых головоногих была отмечена забота о потомстве[53].


Arctica islandica — одно из самых долгоживущих животных, максимальный возраст — 507 лет[54]
Продолжительность жизни у моллюсков сильно варьирует. В то время как многие виды моллюсков живут по нескольку месяцев или даже недель[55], среди двустворчатых встречаются представители с наибольшей продолжительностью жизни среди Metazoa — свыше 400 лет. К этому классу также относится большая часть видов животных, чья продолжительность жизни обычно составляет до 150 лет. Так, у морской двустворки Panopea abrupta, пресноводной двустворки Margaritifera margaritifera и океанского венуса Arctica islandica максимальная продолжительность жизни составляет 163, 190 и 507 лет соответственно[54][56].

Для двустворчатых моллюсков была установлена связь между максимальным размером раковины, скоростью роста, возрастом полового созревания и продолжительностью жизни, а именно:

максимальный размер раковины положительно связан с наибольшей продолжительностью жизни;
срок жизни после полового созревания прямо пропорционален возрасту полового созревания;
чем раньше двустворка достигает своих максимальных размеров, тем меньше её продолжительность жизни[56].
Так, у уже упоминавшегося долгоживущего моллюска Arctica islandica средний возраст полового созревания составляет 9,87 года, при этом массы в 20 г он достигает за 25—30 лет. В то же время двустворка Spisula solidissima достигает той же массы за 2—3 года и иногда начинает размножаться в первый год жизни[57].


Спиральное дробление у брюхоногого моллюска трохуса (Trochus)
Образ жизни и поведение
Моллюски — многочисленная и разнообразная группа животных, и их образы жизни также сильно различаются.

Хитоны — подвижные, медленно ползающие животные; питаются водорослями, которые соскребают радулой с твёрдых поверхностей. Есть хищные виды[58]. Класс Бороздчатобрюхие — высокоспециализированная группа, представители которой имеют червеобразное тело и обитают на гидроидных и коралловых полипах[59] (подробнее см. раздел Классификация). Ямкохвостые — морские червеобразные моллюски, обитают в грунте и питаются детритом или фораминиферами[60]. Лопатоногие — узкоспециализированные роющие организмы[61]. Первые современные моноплакофоры (Neopilina galatheae) были обнаружены в Тихом океане на глубине 3590 м[62], то есть они являются морскими глубоководными организмами.

Образы жизни представителей брюхоногих, двустворчатых и головоногих также весьма разнообразны, поэтому они рассматриваются в отдельных подразделах ниже.

Брюхоногие

Морской ангел Clione limacina
Брюхоногие — самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. К нему относится 90 тысяч видов. Заселяют не только водную среду, но и сушу[63]

Большинство брюхоногих — обитатели морей, где встречаются как в прибрежной зоне, так и на больших глубинах, в самых разных климатических поясах (выносливы к различным температурам)[64]. Большинство из них ползают по поверхности дна, некоторые ведут роющий образ жизни. Существуют брюхоногие, утратившие раковину и перешедшие к плавающему образу жизни: крылоногие (Pteropoda) (например морской ангел) и киленогие (Heteropoda)[65]. Их тело стекловидно и прозрачно, нога преобразована в два больших крыловидных плавника (у крылоногих) или образует единственный килевидный плавник (киленогие)[64].

Среди брюхоногих моллюсков есть наземные виды, дышащие при помощи лёгких (подробнее см. Дыхательная система). Многие брюхоногие моллюски из подкласса Лёгочные переносят резкие колебания температуры, впадая в спячку — зимнюю на севере, летнюю и зимнюю на юге (примечание: летняя спячка животных называется эстивация, а зимняя — гибернация). Улитка переносит неблагоприятные условия в почве, втягиваясь в раковину и заклеивая устье застывшей слизистой плёнкой с большим содержанием извести — эпифрагмой[64]. У некоторых лёгочных (слизней) раковина редуцирована. Слизни могут зарываться в почву или прогрызать полости в тканях растений, грибов и лишайников[66]. Существуют также хищные слизни, питающиеся другими моллюсками или олигохетами[67].

Среди пресноводных моллюсков имеются также вторичноводные, дышащие кислородом воздуха, а живущие в воде (прудовики, катушки)[65].

Кроме того, существует очень немного паразитических брюхоногих, например Eulima bilineata и Odostomia turrita[68], Entocolax, Thyonicola. Настоящие паразиты есть только среди переднежаберных, большая часть паразитирует на коже или в полости тела иглокожих. Паразитические брюхоногие в связи со своим образом жизни характеризуются упрощением организации: утрата раковины, мантии, ноги и других органов вплоть до полной редукции пищеварительной, кровеносной и нервной систем[64].

Особую группу брюхоногих представляют кораллобионты (Coralliophilidae); у них раковина в форме извитой трубки прирастает к скелетам коралловых полипов. Верметиды (Vermetidae) со сходными трубковидными раковинами формируют плотные поселения на твёрдом субстрате[69].

У морского блюдечка (Patella), живущего в полосе прибоя, выражен инстинкт «дома» (хоминг): во время прилива блюдечко ползает по камням, соскребая водоросли, а во время отлива возвращается каждый раз на одно и то же место[70].

Двустворчатые

Морской финик Lithophaga truncata
Двустворчатые в большинстве своём — биофильтраторы[69] и ведут малоподвижный или неподвижный образ жизни. Некоторые при этом прикрепляются к скалам или водорослям биссусом (Mytilus, Pinna и др.), другие прочно прирастают к субстрату створкой раковины (например, устрицы — двустворчатые моллюски из семейства Ostreidae, а также Pinctada)[71]. Однако морские гребешки способны к реактивному движению, хлопая створками раковины за счёт мощного мускула-замыкателя; таким образом гребешки могут переплывать на небольшие расстояния[72][73].

Камнеточцы из семейства морских фиников (Lithophagidae) при помощи специального кислого секрета мантийной железы протачивают ходы в известняке и закрепляются в них при помощи биссуса, выставляя наружу сифоны[72]. Камнеточцы, способные повреждать известняки, песчаники и даже бетон, также образуют семейство камнеточцев фолад (Pholadidae). Весьма специфический образ жизни ведут представители семейства древоточцев, или корабельных червей (Teredinidae) (подробнее см. Питание)[74].

Преимущественно хищный образ жизни ведут представители надотряда перегородчатожаберные (Septibranchia)[74].

Двустворка Entovalva ведёт эндосимбиотический образ жизни и встречается только в пищеводе голотурий[75].

Головоногие

Глубоководный осьминог Amphitretus pelagicus с перепонкой между щупалец
Головоногие — в большинстве своём хищные морские животные, свободно плавающие в толще воды[76]. Многие головоногие способны к реактивному движению. Некоторые головоногие ведут придонный образ жизни, часто укрываясь в расщелинах между камнями. Среди глубоководных форм иногда встречаются представители с торчащими, похожими на телескопы глазами[77].

Наутилус является бенто-пелагическим моллюском[78]. Каракатицы ведут некто-бентосный образ жизни[78]. Кальмары — главным образом нектонные животные, активно плавающие в толще воды, обладающие торпедовидной формой тела[79]. Большая часть осьминогов ведёт придонный образ жизни, но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы[79]. У некоторых донных осьминогов между щупальцами находится тонкая перепонка, придающая животному вид диска, лежащего на дне[77].

Питание
По типу питания моллюски делятся на фильтраторов, растительноядных, хищных, паразитов и падальщиков, и их рационы чрезвычайно разнообразны.

Растительноядные моллюски питаются водорослями. Одни из них питаются микроскопическими нитчатыми водорослями, которые они соскребают при помощи радулы с различных поверхностей. Другие питаются макроскопическими растениями, к примеру, бурыми водорослями, соскребая радулой их поверхность. Во втором случае более крупные растения поедаются чаще, чем более мелкие, так как растение должно быть велико настолько, чтобы на нём уместился моллюск[80].

Головоногие моллюски по большей части (а возможно, и целиком) являются хищниками, поэтому у них радула имеет меньшее значение по сравнению с щупальцами и челюстями. Моноплакофора Neopilina использует радулу обычным образом, но в её рацион входят протисты, например ксенофиофора Stannophyllum[81]. Голожаберные из группы Doridacea, а также некоторые брюхоногие из группы Vetigastropoda питаются губками[82][83]. Существуют моллюски, питающиеся гидроидными полипами[84]. Брюхоногий хищный моллюск Charonia tritonis живёт в коралловых рифах и является одним из естественных врагов морской звезды «терновый венец», разрушающей кораллы[85].


Корабельный червь рода Teredo
Некоторые моллюски вступают в симбиоз с бактериями, участвующими в их процессе пищеварения, или же питаются за их счёт. Например, у некоторых солемий (Solemya) (класс двустворчатые), обитающих в условиях, где в грунте много сероводорода (побережья, занятые свалками, промышленными предприятиями), пищеварительная система атрофируется в разной степени, вплоть до полной редукции. Питаются же такие солемии предположительно за счёт окисляющих сероводород бактерий, поселяющихся в жабрах моллюска либо свободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабр[86]. Представители семейства Корабельные черви (Teredinidae) из класса Двустворчатых моллюсков имеют червеобразную форму тела и питаются древесиной деревянных подводных предметов, в которую вгрызаются сверлильным аппаратом раковинки (раковина редуцируется до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). В результате древесина, пронизанная многочисленными ходами от корабельного червя, становится похожей на губку и легко разрушается. Переваривание древесины у корабельных червей осуществляют симбиотические бактерии[87].

Существуют также «фотосинтезирующие» моллюски — заднежаберные брюхоногие отряда Мешкоязычные (Sacoglossa)[88]. В их тканях накапливаются хлоропласты съеденных водорослей, отчего моллюск приобретает зелёный цвет и способность к фотосинтезу. Это явление получило название клептопластии.

У некоторых голожаберных брюхоногих моллюсков, питающихся гидроидными полипами, в полость спинных жабр вдаются изнутри отростки печени, содержащие непереваренные стрекательные клетки полипов (клептокниды). При раздражении эти клетки выстреливают и служат для защиты моллюсков[66].

Экология
Роль в экосистемах
В связи с тем, что моллюски — чрезвычайно многочисленная и разнообразная группа, представители которой приспособились к самым разным средам обитания и ведут самый различный образ жизни (от фильтраторов до хищников и паразитов), их роли в экосистемах также широко варьируют.

Морские моллюски составляют значительную часть бентоса. Плотность моллюсков на морском дне может достигать нескольких тысяч особей на 1 м?[1]. В толще морской воды многочисленны активно плавающие головоногие, ведущие хищный образ жизни[1].

Моллюски составляют важное звено в цепях питания в водных и наземных экосистемах; спектр их питания чрезвычайно широк (подробнее см. раздел Питание)[1]. Очень небольшое число видов приспособилось к паразитическому образу жизни.

Особо велика роль двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём теле тяжёлые металлы. Велика роль двустворчатых и в образовании осадочных пород[89].

Взаимоотношения с другими организмами
Выше были рассмотрены взаимоотношения с другими организмами хищных и растительноядных моллюсков, моллюсков-паразитов; рассматривались также некоторые случаи симбиотических взаимоотношений между моллюсками и другими организмами. В данном разделе мы подробно остановимся на естественных врагах моллюсков и некоторых других случаях симбиотических взаимоотношений между моллюсками и другими организмами, кроме рассмотренных выше симбиотических отношений между моллюсками и бактериями.

Естественные враги
Естественные враги наземных моллюсков (то есть лёгочных улиток) чрезвычайно разнообразны. Ими питаются птицы, рептилии, млекопитающие, а также несколько семейств жуков: Carabidae, Staphylinidae, Lampyridae, Drilidae и Silphidae. Некоторые двукрылые тоже являются хищниками и паразитоидами наземных моллюсков. Другие хищники наземных улиток — некоторые планарии, хищные наземные улитки, двупарноногие и губоногие многоножки, клопы и пауки. На наземных моллюсках паразитируют некоторые клещи, нематоды, инфузории, микроспоридии[90].


Морской заяц Aplysia californica, выбрасывающий чернильную жидкость
Для защиты от хищников морские моллюски нередко секретируют особые химические вещества, действующие на органы химического чувства хищника. Например, у каракатиц и других головоногих имеются специальные чернильные мешки, правда, чернила они пускают в ход тогда, когда другие способы — отбрасывание щупальца и секреция яда — не срабатывают. С помощью таких веществ, например, защищается от своих потенциальных врагов брюхоногий моллюск морской заяц (Aplysia): птиц, рыб, ракообразных, актиний. Основными врагами головоногих моллюсков также являются рыбы и ракообразные[91].

Прочная раковина и её округлая форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными для хищников. Тем не менее многие животные питаются ими. Среди них есть и рыбы, например обыкновенный карп (Cyprinus carpio)[92]; среди птиц двустворчатыми питаются, например, кулик-сорока (Haematopus ostralegus), раскусывающий раковину специально адаптированным клювом[93], серебристая чайка (Larus argentatus), разбивающая раковины, сбрасывая на них камни[94], и коршун-слизнеед (Rostrhamus sociabilis), извлекающий улиток из раковин острым, идеально приспособленным для этого клювом[95]. Морские выдры (Enhydra lutris) питаются многими двустворчатыми моллюсками, разбивая их раковины камнями[96]. Морж (Odobenus rosmarus) является одним из главных хищников арктических вод, питающихся двустворками[97]. Из беспозвоночных естественными врагами двустворок являются крабы[98], морские звёзды и осьминоги[99]. Некоторые брюхоногие моллюски — устричное сверло (Urosalpinx), Eupleura caudata, Lunatia heros, Neverita duplicata — также уничтожают двустворок, в том числе ценных промысловых животных — устриц и мидий[100].

Механизмы защиты от врагов у двустворок разнообразны. Некоторые закапываются в грунт, как, например, Siliqua patula, способная закопаться за 7 секунд[101]; как упоминалось выше, морские гребешки и некоторые другие моллюски способны плавать, хлопая створками раковины. Другие двустворки способны ускакать от угрозы на ноге, используя её как пружину[102]. Двустворки, имеющие сифоны, могут скрыться внутри раковины, выставив их наружу; если хищник обломает их, они регенерируются[103]. Лимы, как, например, Limaria fragilis, в случае раздражения выделяют токсичные вещества[104].

Симбионты

Гигантская тридакна (Tridacna gigas) вступает в симбиоз с протистами зооксантеллами, поселяющимися на её утолщённом крае мантии
Известны случаи симбиоза между моллюсками и другими беспозвоночными. Так, например, брюхоногий моллюск Colus gracilis вступает в симбиоз с актинией Hormathia digitata, актиния при этом поселяется на раковине моллюска[105].

Встречаются также симбиотические взаимоотношения между моллюсками и протистами (одноклеточными водорослями). В частности, двустворчатый моллюск Corculum cardissa вступает в симбиоз с протистом Symbiodinium corculorum из группы динофлагеллят. Клетки протистов при световой или трансмиссионной электроскопии обнаруживаются преимущественно в тканях мантии и жабр моллюска. Протисты (зооксантеллы) поселяются также в утолщённом крае мантии гигантской тридакны (Tridacna gigas), но, в отличие от C. cardissa, в клетках жабр они не обнаружены[106][107].

На раковинах моллюсков развивается одна из стадий жизненного цикла красной водоросли порфиры (Porphyra)[108].

Биолюминесценция
См. также: Биолюминесценция и Фотофор

Кальмар Histioteuthis reversa, люминесцирующий при помощи вентральных фотофоров
Некоторые морские моллюски способны к биолюминесценции. К их числу относятся несколько необычных брюхоногих, например, представители рода Planaxis и эффектные голожаберные моллюски рода Phylliroe. Улитка Hinea brasiliana использует диффузную биолюминесценцию, чтобы в глазах хищника казаться больше в размерах и таким образом отпугнуть его[109]. К биолюминесценции способен пресноводный новозеландский брюхоногий моллюск Latia neritoides: будучи потревоженным, он испускает зелёное свечение[110].

Одним из наиболее давно известных и хорошо изученных люминесцирующих моллюсков является двустворчатый моллюск Pholas[111].

Однако наибольшее количество биолюминесцирующих моллюсков относится к классу головоногие. Только среди кальмаров их насчитывается по меньшей мере 70 видов[112]. Несколько родов семейств Sepiolidae и Loliginidae люминесцируют за счёт бактерий-симбионтов[113][114][115][116]. Остальные кальмары способны сами люминесцировать, используя люциферин как вещество, испускающее свет, и собственный фермент люциферазу, катализирующую окисление люциферина[111].

Кальмары демонстрируют большое разнообразие структур, участвующих в биолюминесценции. Большинство имеет 2 вентральных фотофора — органа, испускающих свечение[117]. Глубоководный адский кальмар-вампир Vampyroteuthis обладает настолько своеобразными органами свечения, что его даже выделили в отдельный отряд. Вдобавок к двум крупным мантийным фотофорам и маленьким светящимся органам, разбросанным по всему телу, он способен испускать свечение специальными органами на концах щупалец; вероятно, так он сбивает с толку хищника[118]. Для кальмара Octopoteuthis характерно большое цветовое разнообразие окраски; кроме того, он способен отбрасывать щупальца, если его потревожить. Этот моллюск использует испускающие свет концы щупалец как приманку для добычи[119]. Другим головоногим с органами свечения, расположенными на концах щупалец, является Taningia danae. Этот очень активный моллюск имеет клешневидные крючки на щупальцах вместо присосок и крупные (до 2 м) органы свечения на концах щупалец. Предполагается, что он использует люминесценцию для внутривидовой коммуникации, а также ослепления добычи[111].


Расположение фотофоров на теле кальмара Lycoteuthis lorigera: щупальцевые, глазные, абдоминальные, постабдоминальные, жаберные и анальные фотофоры
Биолюминесценция известна и у осьминогов. Самки пелагических глубоководных осьминогов Japetella и Eledonella имеют зеленовато-жёлтое кольцо вокруг рта, которое только периодически люминесцирует[120]; это может играть роль в размножении[121]. У Stauroteuthis и других родов глубоководных осьминогов давно предполагалось наличие испускающих свечение присосок[122], но лишь недавно у них была установлена биолюминесценция[123]. Светящиеся линии, расположенные вдоль щупалец, как считают, служат для приманивания добычи.

Таким образом, разнообразие люминесцирующих структур у головоногих, как и у моллюсков в целом, чрезвычайно велико, и количество их независимых появлений в процессе эволюции гораздо больше, чем принято считать[111].

Заболевания моллюсков
Моллюски подвержены ряду вирусных, бактериальных, а также паразитарных заболеваний. Примерами вирусных заболеваний моллюсков могут служить вирусный ганглионеврит морских ушек (англ. Abalone viral ganglioneuritis, AVG)[124] и герпесоподобная вирусная инфекция (англ. Herpes-like virus infection); бактериальных — болезнь коричневого кольца (англ. Brown ring disease) и фиброз личинок/молодых особей (англ. Larval/juvenile fibrosis); паразитарных — перкинсоз (англ. Perkinsosis), мартеилиоз (англ. Marteiliosis), бонамиоз (англ. Bonamiosis), гаплоспоридиоз (англ. Haplosporidiosis) и митиликолоз (англ. Mytilicolosis)[125] (названия болезней даны по названиям паразитов-возбудителей).

Механизмы защиты у моллюсков в настоящее время в значительной мере остаются неясными. В конце прошлого века считалось, что у моллюсков отсутствуют иммуноглобулины (антитела) и приобретённый иммунитет. Главным же механизмом защиты считался фагоцитоз. Однако в последнее время были установлены большое разнообразие типов кровяных клеток (гемоцитов) моллюсков и их различия у разных моллюсков; так, у морских ушек и морских гребешков не были обнаружены гранулоциты, а у других брюхоногих — обнаружены. Происхождение, жизненный цикл, период жизни, функции каждого типа клеток ещё предстоит определить[126].

Некоторые возбудители заболеваний моллюсков способны влиять на иммунный ответ хозяина, модифицируя его. Например, микроклетки Bonamia roughleyi стимулируют фагоцитоз себя подходящими гемоцитами хозяина. Однако бактерию это не убивает; напротив, её клетки продолжают размножаться внутри клетки-хозяина, в конце концов лизируя её оболочку и высвобождаясь наружу. Это приводит к массовому разрушению кровяных клеток и гибели хозяина — устрицы[126].

Известны случаи, когда химические вещества, выделяемые патогеном, кастрируют моллюска. Например, вещества, выделяемые спороцитами Zoogonius rubellus, кастрируют его хозяина — морского брюхоногого Nassarius obsoletus. Изучение пресноводных улиток Lymnaea stagnalis, заражённых трематодой Trichobilharzia ocellata, показали, что вещества, секретируемые трематодой, индуцируют изменения в экспрессии генов хозяина. В результате подавляются митотические деления в мужском копулятивном органе и стимулируется развитие женских спинных эндокринных телец. Похожая ситуация имеет место в случае моллюска Haliotis asinina и трематоды Allopodocotyle sp. Шистосома Schistosoma mansoni использует для собственных нужд нейромедиаторы серотонин и дофамин хозяина Biomphalaria glabra, вызывая, таким образом, изменения в его эндокринной системе[126].

В 2016 году у двустворчатых моллюсков был описан заразный рак, передающийся посредством морской воды и заражающий моллюсков разных видов[127].

Классификация
По поводу количества классов моллюсков существуют различные мнения; в нижеследующей таблице рассмотрены 8 классов современных моллюсков[128], а также 2 общепризнанных класса ископаемых[129]. Классы Ямкохвостые (Caudofoveata) и Бороздчатобрюхие (Solenogastres) в некоторых старых работах объединяются в один класс Беспанцирные моллюски (Aplacophora), хотя, скорее всего, эти классы не являются близкими родственниками[130][131].

В русскоязычной литературе принято выделять два подтипа типа Моллюски: Боконервные (Amphineura), объединяющий панцирных и беспанцирных моллюсков, и Раковинные (Conchifera), включающий все остальные современные классы[58][132].

Название Изображение Описание
Ямкохвостые, или каудофовеаты (Caudofoveata)
Falcidens sp.
Обитают в толще рыхлого морского осадка, где занимают экологическую нишу избирательных детритофагов или хищников[133]. Длина тела обычно 1—15 мм, некоторые особи достигают 30 мм[133].
Бороздчатобрюхие (Solenogastres)
Epimenia verrucosa
Морские моллюски, обитающие в основном на колониях гидроидных и коралловых полипов, по которым ползают, изгибая червеобразное тело. В связи с узкой специализацией к обитанию на колониях полипов у большей части редуцируются мантийная полость, жабры, частично нога; развиты защитный кутикулярный покров, кожно-мускульный мешок, специализированная радула[59].
Панцирные, или хитоны (Polyplacophora)
Tonicella lineata
Морские медленно ползающие животные, питаются, соскабливая водоросли с твёрдого субстрата, к которому присасываются подошвой ноги. Имеются немногочисленные хищные формы. На спинной стороне — панцирь из 8 пластинок; в случае опасности могут сворачиваться в шар, подобно ежу, выставляя пластинки наружу. В мантийной полости много пар жабр. Нога оснащена подошвой[58].
Моноплакофоры (Monoplacophora)
Helcionopsis sp.
Один из наиболее примитивных классов, обладающий архаичными чертами — сохранением обширных целомических полостей, метамерией в строении некоторых систем органов, примитивной нервной системой[134].
Двустворчатые, или пластинчатожаберные (Bivalvia)
Tridacna sp.
Наиболее характерные особенности строения — наличие раковины из двух створок, расположенных по бокам тела, и редукция головы и всех связанных с нею образований, включая радулу. Складки мантии подавляющего большинства двустворчатых моллюсков образуют на заднем конце тела вводной и выводной сифоны, с помощью которых двустворчатые организуют ток воды в мантийной полости[135].
Лопатоногие, или ладьеногие (Scaphopoda)
Antalis vulgaris
Длина тела от 1,5 мм до 15 см. Тело двусторонне-симметричное, заключено в трубчатую раковину, напоминающую изогнутый клык или бивень слона. Нога (у некоторых видов редуцирована) обычно снабжена придатками в виде пары боковых лопастей либо зубчатого диска и приспособлена к рытью в грунте. На голове рот и многочисленные нитевидные придатки (каптакулы), служащие для поиска и захвата пищи. Глотка с челюстью и радулой (5 зубов в каждом сегменте). Жабры редуцированы, глаз нет. Кровеносная система лакунарного типа, циркуляция крови происходит благодаря сокращениям ноги[136].
Брюхоногие, или гастроподы (Gastropoda)
Cepaea hortensis
Самый многочисленный класс в составе типа Mollusca, который включает около 100 000 видов, в России — 1620 видов[3]. Основной признак брюхоногих моллюсков — торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины[137].
Головоногие (Cephalopoda)
Sepioteuthis sepioidea
Осьминоги, кальмары, каракатицы, адский вампир. Класс моллюсков, характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из ноги. У представителей подкласса Coleoidea, или двужаберные, раковина редуцирована или полностью отсутствует, тогда как у представителей Nautiloidea внешняя раковина остаётся. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему[138] и наиболее развитую нервную систему. Описано приблизительно 800 современных видов (и около 11 000 ископаемых), в России — 70 видов[3].
†Rostroconchia
Technophorus sharpei
Ископаемые морские моллюски. Возможные предки двустворчатых[139].
†Helcionelloida
Latouchella costata
Ископаемые морские улиткообразные моллюски. Наиболее известный представитель — Latouchella[140].
Сравнительная характеристика классов моллюсков
В следующей таблице приведена сравнительная характеристика строения классов моллюсков (в данной таблице классы Ямкохвостые (Caudofoveata) и Бороздчатобрюхие (Solenogastres) объединяются в один класс — Беспанцирные (Aplacophora), подробнее о классификации моллюсков см. ниже):

Класс
Параметр сравнения[14] Беспанцирные (Aplacophora)[130] Панцирные (Polyplacophora)[141] Моноплакофоры (Monoplacophora)[142] Брюхоногие (Gastropoda)[143] Головоногие (Cephalopoda)[144] Двустворчатые (Bivalvia)[145] Лопатоногие (Scaphopoda)[146]
Радула (тёрка) Отсутствует у 20 % Neomeniomorpha Есть Есть Есть Есть Нет Внутренняя, не может выходить за пределы тела
Широкая мускулистая нога Редуцирована или отсутствует Есть Есть Есть Преобразована в щупальца Есть Маленькая, только на «переднем» конце
Внутренностный мешок (висцеральная масса) Не выражена Есть Есть Есть Есть Есть Есть
Крупный слепой отросток кишки У некоторых отсутствует Есть Есть Есть Есть Есть Нет
Крупные метанефридии (почки) Отсутствуют Есть Есть Есть Есть Есть Небольшие, простые
Эволюция
Ископаемые

Закрученная спиралью раковина характерна для многих брюхоногих[147]

Наутилус (Nautilus sp.)

Наутилоидная раковина. Синим выделены септы, жёлтым — сифон
Ископаемые находки свидетельствуют о появлении в кембрийском периоде таких классов моллюсков, как брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Происхождение же моллюсков как типа от коренной группы Lophotrochozoa и их последующая диверсификация до известных нам существующих и вымерших классов являются предметом дебатов.

Одним из основных спорных вопросов является систематическое положение некоторых представителей ископаемой эдиакарской и раннекембрийской фауны. Так, например, Kimberella (организм из отложений возрастом 555 млн лет) была описана Федонкиным как «моллюскообразное» животное[148][149], но другие исследователи сочли возможным охарактеризовать её лишь как «возможно двусторонне-симметричное»[150][151].

Ещё более остро стоит вопрос, была ли моллюском Wiwaxia (жившая 505 млн лет назад), а точнее, являлся ли её ротовой аппарат разновидностью радулы или же он был ближе к ротовому аппарату полихет[150][152]. Николас Баттерфилд, не относящий Wiwaxia к моллюскам, в то же время интерпретировал как фрагменты радулы более древние (510—515 млн лет) окаменелости[153].


Yochelcionella — крошечный представитель вымершего класса Helcionellida. Возможно, ранний моллюск[140]
Подобных сомнений нет относительно принадлежности к типу моллюсков представителей отряда Helcionelliformes, которые встречаются в отложениях возрастом 540 млн лет в Сибири и Китае[154][155]. Их раковины напоминают раковины улиток. Из этих находок можно сделать вывод, что моллюски с раковинами появились даже раньше трилобитов[140]. Большинство обнаруженных хелционеллид имеют длину лишь несколько миллиметров, но встречаются и экземпляры длиной в несколько сантиметров. Было высказано предположение, что мелкие хелционеллиды — это молодняк, а крупные — взрослые особи[156].

Некоторые исследователи относят хелционеллид к первым брюхоногим[157], но другие сомневаются в этом из-за отсутствия у них явных признаков торсии[147][158][159].

Долгое время самым ранним головоногим считалась Volborthella возрастом более 530 млн лет, но обнаружение экземпляров лучшей сохранности показало, что она, в отличие от моллюсков, не секретировала раковину, а собирала её из крупинок диоксида кремния. Кроме того, её раковины, в отличие от раковин головоногих, не разделены на камеры. Таким образом, на сегодняшний день классификация Volborthella остаётся неясной[160].

Самым древним головоногим на сегодняшний день[когда?] считается позднекембрийский Plectronoceras. Его раковина поделена на камеры перегородками — септами — и имеет сифон, как у современных наутилусов. Наличие в раковинах Plectronoceras «балласта» (каменистых отложений) привело исследователей к выводу, что этот моллюск был придонным, а не свободно плавающим, как современные головоногие[161]. Все головоногие, обладающие внешней раковиной (кроме некоторых наутилоидей), вымерли к концу мезозойской эры — 65 млн лет назад[162].

Раннекембрийские ископаемые Fordilla и Pojetaia считаются ранними двустворчатыми[163][164][165][166]. Двустворчатые моллюски, напоминающие современных, появляются в ордовикских отложениях (443—488 млн лет назад)[167].

В классификации ископаемых моллюсков особняком стоит класс Hyolitha. Обладая раковинами и даже оперкулумом, они довольно похожи на моллюсков. Но некоторые исследователи относят этот класс к самостоятельному типу, хотя и не указывают точное положение этого типа на древе жизни[168].

Увеличение экологических ниш моллюсков происходило постепенно. В кембрийском периоде моллюсков находят лишь в морских отложениях. Их распространение в пресноводные водоёмы произошло в девонском периоде, а первые сухопутные моллюски (лёгочные улитки) обнаружены в лишь в слоях, датируемых каменноугольным периодом[169].

Филогения
Филогения (эволюционное древо) моллюсков является предметом споров. Вдобавок к спорам по поводу того, чем является Kimberella и все Halwaxiida — моллюсками или близкими родственниками моллюсков[150][170][171][172], разногласия возникают и по поводу родственных связей между группами современных моллюсков[173]. В самом деле, некоторые группы животных, традиционно рассматриваемые в составе моллюсков, могут быть переопределены как отличные от моллюсков, хотя и родственные организмы[174].




Возможное эволюционное древо моллюсков (2007)[151][175]. Не включены кольчатые черви, так как анализ проводился по твёрдым ископаемым останкам[151]
Моллюски принадлежат к группе Lophotrochozoa[151], характеризующейся наличием трохофорной личинки и, в случае лофофорат (Lophophorata), наличием специального органа питания — лофофора. Другими представителями Lophotrochozoa являются кольчатые черви (Annelida) и ещё 7 типов морских организмов[176]. В диаграмме справа обобщены сведения по филогении моллюсков на 2007 год.

Так как родственные взаимоотношения между членами этого эволюционного древа неясны, сложно выделить черты, унаследованные всеми моллюсками от их последнего общего предка[177]. Например, непонятно, обладал ли он метамерией (то есть состоял ли он из повторяющихся одинаковых частей тела). Если это в самом деле было так, то моллюски произошли от животных, подобных кольчатым червям[178]. По этому вопросу мнения учёных расходятся: Giribet и коллеги в 2006 году сообщили, что наблюдаемая метамерия в строении жабр и ретракторных мышц ноги являются более поздними преобразованиями[179], в то время как Sigwart в 2007 году пришла к заключению, что предковый моллюск обладал метамерией, имел ногу для ползания и минерализованную раковину[173]. Считается также, что раковина раковинных моллюсков произошла от спикул (небольших игл) беспанцирных моллюсков, однако это плохо согласуется с появлением спикул в ходе онтогенеза[177].

Раковина моллюсков произошла от слизистых покровов, которые, постепенно укрепляясь, превратились в кутикулу. Кутикула непроницаема для воды и газов, поэтому с её появлением стал невозможен газообмен через покровы, что повлекло за собой развитие более сложного дыхательного аппарата — жабр[140]. В дальнейшем кутикула становилась более минерализованной, при этом активизировался тот же транскрипционный фактор (engrailed), что и у других двусторонне-симметричных при формировании скелета[178]. Первая раковина моллюсков была укреплена почти исключительно минералом арагонитом[180].

Как отмечалось выше, родственные связи между группами моллюсков также являются предметом обсуждений. Диаграммы, приведённые ниже, отображают две наиболее распространённые точки зрения по этому вопросу.

Морфологические исследования склоняют к выделению клады раковинных моллюсков, однако это находит меньше подтверждений со стороны молекулярного анализа[181]. Впрочем, молекулярный анализ показал и такие неожиданные парафилии, как разбиение двустворчатых по всем другим группам моллюсков[182].

Однако в 2009 году при сопоставлении данных морфологии и молекулярной филогенетики было показано, что моллюски не являются монофилетической группой; в частности, лопатоногие и двустворчатые оказались отдельными монофилетическими группами, не родственными остальным классам моллюсков. Таким образом, традиционно рассматриваемый тип Моллюски оказался полифилетическим, и его монофилию можно восстановить, лишь исключив из него двустворчатых и лопатоногих[174]. Анализ 2010 года подтверждает традиционное выделение групп раковинных и нераковинных моллюсков, однако он также подтвердил, что моллюски не являются монофилетической группой. На этот раз было показано, что бороздчатобрюхие ближе стоят к некоторым немоллюскам, чем к моллюскам[183].

Имеющихся на данный момент молекулярных данных недостаточно, чтобы чётко установить филогению моллюсков. Кроме того, современные методы определения самостоятельности клад склонны к переоценке, поэтому рискованно придавать слишком много значения их данным даже тогда, когда различные исследования приходят к одинаковым заключениям[184]. Вместо устранения заблуждений о неверных родственных связях последние исследования привнесли новые видения взаимосвязей групп моллюсков, так что даже гипотеза относительно выделения группы раковинных моллюсков была поставлена под сомнение[185].
Охрана моллюсков
См. также: Список угрожаемых видов моллюсков и Список моллюсков, занесённых в Красную книгу России

Achatinella mustelina — один из видов брюхоногих моллюсков, находящихся на грани вымирания[186]
В Международной Красной книге МСОП приведены по состоянию на октябрь 2017 года данные для 7276 видов моллюсков, из которых 297 видов считаются вымершими, а ещё 1984 вида (в основном относящиеся к классу брюхоногих) находятся в категориях повышенного риска (категории EW, CR, EN, VU списка)[187]. В Красную книгу России занесено 42 вида моллюсков[188]. Подавляющее большинство видов, находящихся под угрозой исчезновения различной степени риска, являются сухопутными и пресноводными[189].

Основными факторами риска для моллюсков МСОП считает загрязнение окружающей среды (в основном жидкими отходами сельского хозяйства и деревообрабатывающей промышленности), а также модификацию водных источников под нужды человека (постройка дамб, отвод воды)[187]. Иными словами, антропогенные факторы оказывают значительно более сильное влияние на численность моллюсков, чем природные. Антропогенные факторы во много раз ускоряют процесс вымирания моллюсков. Так, на Гавайских островах до их колонизации европейцами частота вымирания была равна порядка 1 вид на миллион лет. С появлением на них полинезийцев эта частота возросла до 1 вида на 100 лет. С 1778 года, когда капитан Джеймс Кук открыл Гавайи для европейцев, частота вымирания достигла 1—3 вида в год. На острове Муреа во Французской Полинезии 8 видов и подвидов рода Partula вымерли за период менее чем 10 лет из-за интродукции хищной улитки Euglandina rosea[189].

Для моллюсков, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее половое созревание, относительно высокая продолжительность жизни, низкая плодовитость, ограниченный ареал и специфическая среда обитания[189].

Отдельную группу среди моллюсков под угрозой составляют островные моллюски-эндемики: представители эндемичного для Галапагосских островов семейства брюхоногих Bulimulidae; подсемейства брюхоногих Achatinellinae, эндемиков Гавайских островов, и другие[189].

Однако существуют моллюски, которых можно назвать «успешными»: гигантская африканская улитка Achatina fulica, уже упоминавшаяся хищная улитка Euglandina rosea, пресноводный двустворчатый моллюск Corbicula fluminea. Обладающие фантастической плодовитостью и способностью приспосабливаться к различным условиям, они быстро захватывают вакантные экологические ниши и в настоящее время встречаются в самых разных местообитаниях[189].

Взаимодействие с человеком
На протяжении тысяч лет моллюски употреблялись человеком в пищу. Кроме того, моллюски служили источником разнообразных ценных материалов, как например жемчуг, перламутр, пурпур, тхелет и виссон. В некоторых культурах раковины моллюсков служили валютой. Причудливые формы и гигантские размеры некоторых моллюсков породили мифы о морских чудовищах, таких как кракен. Моллюски некоторых видов ядовиты и могут представлять опасность для человека. Есть среди моллюсков и сельскохозяйственные вредители, например ахатина гигантская.

Использование

Шерсть, покрашенная пигментом тхелет (источник пигмента — моллюск Murex trunculus)
В пищевой промышленности
Моллюски, в особенности двустворчатые, например мидии и устрицы, издревле служили пищей человеку[190]. Другие моллюски, которых часто употребляют в пищу, включают осьминогов, кальмаров, каракатиц и улиток[191]. В 2010 году в аквакультурных хозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу[192]. Некоторые страны регулируют импорт моллюсков и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые накапливаются в этих организмах[193].

По объёмам промысла брюхоногие моллюски уступают двустворчатым. В пищу употребляют таких морских брюхоногих, как морское блюдце (Patella), морское ухо (Haliotis), трубачи (Buccinum) (в России на Дальнем Востоке ведётся промысел, из них изготовляют консервы), литторины (Littorina), морские зайцы (Aplysia). Из сухопутных улиток в некоторых странах едят улиток родов Achatina, Helix, слизней[194]. В некоторых европейских странах виноградных улиток (Helix pomatia) разводят в специальных хозяйствах[64].

В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. Таким образом на специальных хозяйствах выращивают мидий и устриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в США, Японии, Франции, Испании, Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегах Чёрного, Белого, Баренцева и Японского морей. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы (Pinctada)[195]. Стромбус гигантский является ценным промысловым моллюском для местного населения стран Карибского бассейна, включая Кубу[196].

Головоногие моллюски являются промысловыми животными, в пищу используется мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают для получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральные тушь и чернила[197].

В производстве предметов роскоши и украшений
См. также: Жемчуг и Пурпур

Ожерелье жемчуга

Жемчужная ферма в Сераме, Индонезия
Большинство моллюсков, имеющих раковины, образуют жемчуг, но коммерческой ценностью обладают лишь жемчужины, покрытые слоем перламутра. Их создают только двустворчатые и некоторые брюхоногие моллюски[147][198]. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворок Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, обитающих в тропической и субтропической частях Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах заключается в контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц и последующем сборе жемчужин. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворок в юго-восточной части США на грань вымирания[198]. Промышленное разведение жемчуга послужило толчком к интенсивному изучению болезней моллюсков, необходимому для обеспечения здоровья поголовья культивируемых видов[199].


Изготовление пуговиц из раковины двустворчатого моллюска

Византийский император Юстиниан I, облачённый в пурпур и жемчуг
Добываемый из раковин перламутр используется для изготовления различных изделий, например пуговиц, а также для инкрустаций[200].

Кроме жемчуга, моллюски служат источником некоторых других предметов роскоши. Так, пурпур добывают из гипобранхиальных желёз некоторых иглянок. По свидетельству историка IV века до н. э. Феопомпа, пурпур ценился на вес серебра[201]. Большое количество раковин иглянок, обнаруженных на Крите, подтверждает предположение, что Минойская цивилизация была пионером в использовании пурпура уже в XX—XVIII веках до н. э., задолго до Тира, с которым этот материал часто ассоциируется[202][203].

Тхелет (ивр. ???????) — краситель животного происхождения, применявшийся в древности для окрашивания ткани в синий, голубой или пурпурно-голубой цвета. Тхелет важен для некоторых обрядов иудаизма в качестве обязательного атрибута таких предметов, как цицит (кисти ви?дения) и одежда первосвященника. Несмотря на то, что метод получения тхелета был утрачен в VI веке н. э., к настоящему времени в научном мире практически сложился