Вопрос 8. Биоценоз и его устойчивость

1. Понятие биоценоза;

2. Видовая структура биоценоза;

3. Распределение видов в пространстве;

4. Экологическая ниша;

5. Устойчивость биоценоза;

6. Биомы.

1. Взаимодействие популяций определяет характер функциониро­вания следующего, более высокого уровня организации живо­го — биотического сообщества, или биоценоза. Биоценозы, как и популяции, — это надорганизменный уровень организации жизни. Под биоценозом понимается биологическая система, представляющая собой совокупность популяций разных видов, со­существующих в пространстве и времени.

В природе биоценозы бывают разного масштаба. Это может быть биоценоз разрушающегося пня, хвойного леса или соз­ванный человеком — аквариум, террариум, оранжерея. Во всех случаях мы выделяем такое сообщество организмов, в котором совместно живущие виды оказываются приспособленными к оп­ределенному комплексу абиотических условий и поддерживают свое существование через связи друг с другом. Более мелкие био­ценозы являются в природе частями более крупных, как, на­пример, все обитатели лесной поляны или ствола упавшего де­рева — часть общего биоценоза леса, а прибрежные и донные биоценозы — части общего речного или озерного сообщества.

Биоценозы — не случайные собрания разных организмов. В сход­ных природных условиях и при близком составе фауны и фло­ры возникают сходные, закономерно повторяющиеся биоценозы.

2. Общее число видов, способных ужиться в одном биоценозе, в природе очень велико. Самые богатые видами — тропические леса. Их разнообразие до сих пор не описано достаточно пол­но. Приблизительно считают, что на площади в 1 км² в них можно встретить несколько сотен тысяч видов растений и жи­вотных, не считая микроорганизмов и грибов. Но и в тех при­родных сообществах, которые формируются в достаточно су­ровых условиях, например в тундрах или высокогорьях, вместе живут тысячи видов организмов.

Члены биоценозов связаны прямыми или косвенными пище­выми отношениями, создают среду обитания друг друга и вза­имно ограничивают численность.

Виды приспособились к совместному обитанию в ходе эволю­ции. В биоценозах идут процессы борьбы за существование и ес­тественного отбора.

Виды, входящие в биоценоз, очень неравноценны по численности:

• одни из них массовые;

• другие — малочисленные;

• третьи — совсем редкие.

Наиболее массовые виды биоценоза называют доминирующими видами. Они составляют основное ядро биоценоза. Ряд видов достигает высокой численности только периодически, време­нами включаясь в состав массовых. Наиболее разнообразны редкие и малочисленные виды.

Часть массовых видов — важные средообразователи, сильно влияющие на условия жизни для других. Малочисленные виды составляют резерв сообщества. В существующей обстановке они не могут реализовать своих возможностей размножения, но в изменившихся условиях в состоянии включиться в состав до-минантов или даже занять их место. Среди множества мало­численных видов всегда найдутся такие, для которых отклонение условий от средней нормы окажется благоприятным. Таким образом, биоценоз сохраняет свою устойчивость и не разруша­ется при разных погодных колебаниях и других внешних воз­действиях, включая умеренные антропогенные.

Соотношение видов по численности создает видовую структу­ру биоценоза. Для каждого типа биоценоза она вполне законо­мерна.

3. Для биоценозов характерно также закономерное распределение видов в пространстве. Основу этого распределения формирует растительность. Растения создают в биоценозах ярусность, располагая друг под другом листву в соответствии со своей формой роста и светолюбивостью. В лесах умеренного климата может быть до пяти-шести ярусов растительности: древесные ярусы (высоких и низких деревьев), кустарниковый (подле­сок), травяно-кустарничковый, моховой (или лишайниковый), подстилка (опад листвы). Малоярусные сообщества — луг, степь, болото — имеют по два-три яруса.

Ярусное строение фитоценоза дает растениям возможность бо­лее полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, теп­ло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных условиях, что уменьшает конкуренцию и способствует увеличению видо­вого разнообразия. Чем благоприятнее условия места обита­ния, тем сложнее ярусность.

Подземная ярусность представляет собой как бы зеркальное отра­жение надземной: корни наиболее высоких растений (деревьев) проникают глубже всех, корни низких (трав, кустарников) располагаются у поверхности почвы или прямо в подстилке. Наибольшая масса корней находится в верхних слоях почвы.

Животные также живут в отдельных ярусах растительности, но в силу своей подвижности разные виды животных могут ос­ваивать сразу несколько ярусов. Белки, например, строят гнез­да на деревьях, а собирать орехи, грибы, ягоды могут на земле.

По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы — микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни. Особенно хорошо это видно в структуре наземного (напочвенного) покрова — в наличии "мозаики" из различных микрогруппировок (например кочки или куртины трав; светолюбивые травы в "окнах", теневыносливые травы — под деревьями; пятна мхов или голого грунта). Моза-ичность, как и ярусность, обусловлена многими факторами (включая влияние человека), поэтому может служить призна­ком экологических нарушений в сообществе.

Биоморфологический спектр и пространственная структура со­общества являются показателями имеющегося в данном месте обитания разнообразия экологических ниш, богатства и пол­ноты использования сообществом ресурсов среды, а также по­казателем относительной устойчивости сообщества и степени антропогенного влияния на него.

4. Как уже обсуждалось, виды уживаются в одном биоценозе в тех случаях, когда они расходятся по экологическим требо­ваниям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с другом. Таким образом, каждый вид использует ресурсы по-своему и имеет свои особенности связей с другими видами.

Положение, которое вид занимает в составе биоценоза, называ­ется его экологической нишей. Экологическую нишу вида ха­рактеризуют и границы выносливости его по отношению к раз­ным факторам, и характер связи с другими видами, и образ жизни, и распределение в пространстве.

Часто понятие "экологическая ниша" рассматривают как сино­ним понятия "место обитания", но понятие ниши значительно объемнее и содержательнее. Американский эколог Одум образ­но назвал место обитания — "адресом" организма (вида), а эколо­гическую нишу — его "профессией".

На одном месте обитания живет большое количество организ­мов разных видов. Например, смешанный лес — это место обитания для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна "профессия" — экологическая ниша.

В лесу сходное место обитания имеют лось и белка, но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах де­ревьев, питается семенами и плодами, там же и размножается. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым простран­ством: питание зелеными растениями или их частями, размно­жение и укрытие в зарослях.

Элементы экологической ниши:

• пища (виды);

• время и способы питания;

• место размножения;

• место укрытия.

Экологические ниши существуют по определенным правилам:

• чем шире требования (пределы толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то про­странство, которое он может занимать в природе, а значит, тем шире его распространение;

• если режим любого, хотя бы одного экологического фактора в месте обитания особей одного вида изменился таким обра­зом, что его значения выходят за пределы ниши, то это озна­чает разрушение ниши, т. е. ограничение или невозможность сохранения вида в данном месте обитания. С понятием "эколо­гическая ниша" связаны и другие важные закономерности — каждый вид имеет свою, только ему присущую экологическую нишу, т. е. сколько на Земле видов, столько и экологических ниш (2,2 млн видов живых организмов, из них 1,7 млн видов животных). Два разных вида (даже очень близких) не могут за­нимать одну экологическую нишу в пространстве;

• в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Подобные отношения отражает правило Гаузе: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.

Экологическая ниша — это совокупность всех требований вида (популяции) к условиям среды (состав и режим экологических факторов) и место, где эти требования выполняются.

Экологические ниши совместно живущих видов могут частич­но перекрываться, но полностью никогда не совпадают, т. к. при этом вступает в действие закон конкурентного исключения.

5. Изменения, возникающие в биоценозах, по-разному связаны с их устойчивостью. Если, например, один конкурирующий вид вытесняет другой, существенных изменений в биоценозе не произойдет, особенно если этот вид не относится к числу массовых. Соответствующая экологическая ниша просто ока­жется занятой другим видом. Малочисленные виды — наиболее уязвимая часть биоценоза. Их популяции часто находятся на пределе выживаемости. Поэтому они в первую очередь исчезают из сообществ при антропоген­ных влияниях, ухудшающих условия существования биоценоза.

Потери редких и малочисленных видов также до определенно­го времени существенно не меняют основных биоценотических связей.

Выпадение из состава биоценоза основных видов-средообразователей ведет к разрушению всей системы и смене сооб­ществ. Такие изменения в природе часто производит человек, вырубая леса, создавая излишний вылов рыб в водоемах и т. п. Внезапное разрушение прежде устойчивых сообществ — свой­ство сложных систем, у которых постепенно ослабевают внут­ренние связи. Знание этих закономерностей важно для создания искусственных сообществ и поддержания природных биоцено­зов. При восстановлении степей, лесов, посадке лесопарков стремятся создать сложную видовую и пространственную струк­туру сообществ, подбирая дополняющие друг друга и уживаю­щиеся вместе виды; добиваются появления разнообразного круга малочисленных форм для стабилизации складывающего­ся сообщества.

Наземные экосистемы, относящиеся к одной природно-климати­ческой зоне, имеют общую структуру доминирующей расти­тельности и поэтому могут рассматриваться как единый, большой биогеоценоз — биом. Биомы являются основными объектами эко­логической географии. Они различаются по климату, по многим особенностям флоры и фауны, по биологическому разнообра­зию, но в пределах каждого биома можно встретить множество сходных по приспособлению форм животных и растений, хотя происхождение их различно.