Лекция 5. Биогеохимические принципы.

Вопрос 18. Биогеохимические принципы в.И. Вернадского

1. Учение В.И. Вернадского. I биогеохимический принцип.

2. II и III биогеохимические принципы.

1. Учение В.И. Вернадского — основателя биогеохимии и науки о биосфере — очень обширно и затрагивает многие аспекты глобальной экологии. Для понимания той работы, которую со­вершает живое вещество в биосфере, очень важными являются три основных положения, которые Вернадский назвал биогео­химическими принципами.

I принцип: биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению. Прогрессивная эволюция любой экосистемы ведет к увеличе­нию суммарного протока энергии через нее. Эта закономер­ность проявляется в способности живого к распространению, развитию, во "всеюдности жизни" (выражение В.И. Вернадского).

2. II принцип: эволюция видов в ходе геологического времени, приво­дящая к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в на­правлении, усиливающем биогенную миграцию атомов. Согласно этому принципу преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или "научились" полнее использовать химиче­скую энергию, запасенную в других организмах.

III принцип: живое вещество находится в непрерывном химиче­ском обмене с космической средой, его окружающей, и создается и поддерживается на нашей планете космической энергией Солн­ца. Этот принцип очень важен для понимания тех процессов, которые обычно называют самоорганизацией биологических структур.

Вопрос 19. Биотический круговорот

1. Замкнутость биотического круговорота;

2. Круговорот углерода;

3. Круговорот азота;

4. Круговорот кислорода;

5. Круговорот фосфора.

1. Круговорот биогенных элементов, обусловленный синтезом и распа­дом органических веществ в экосистеме, называют биотическим круговоротом веществ. Кроме биогенных элементов, в биотиче­ский круговорот вовлечены важнейшие для биоты минераль­ные элементы и множество различных соединений. Поэтому весь циклический процесс химических превращений, обусловленных биотой, особенно когда речь идет обо всей биосфере, называ­ют еще биогеохимическим круговоротом.

Для равновесия в экосфере огромное значение имеет глобаль­ная замкнутость биотического круговорота. Круговорот полно­стью замкнут, когда существует точное равенство сумм прямых и обратных расходов:

(1).

Если же в каком-то из процессов наблюдается прирост или утечка ("дефект замкнутости") Δq, то замкнутость круговорота:

δq=(q- δq)/q (2).

Тогда величина разомкнутости круговорота:

βq = 1 — δ = Δq/Δq (3).

Эти величины можно выразить иначе, сопоставляя продолжи­тельность поддержания равенства расходов Т со временем ис­черпания резервуара ΔT при полной остановке процесса на­полнения:

δ _T = (Т-А7)/Т (4)

Аналогично:

β_T = 1- δ _T = ΔТ/Т (5)

2. Главным участником биотического круговорота является угле­род как основа органических веществ.

Масса углерода в экосфере в настоящее время составляет около 3600 Гт. Из них ≈ 600 Гт приходится на биомассу. Ежегодная нетто-биопродукция экосферы по углероду составляет ≈ 60 Гт. Такое же количество освобождается в процессах дыхания и дест­рукции. Несмотря на то, что фотосинтез и деструкция органики разделены в пространстве и во времени, проходят множество промежуточных этапов и обусловлены деятельностью колоссаль­ного числа различных экосистем, их равенство в экосфере в це­лом поддерживается с исключительно высокой точностью.

Поток синтеза и разложения органического углерода: q_B = 60 Гт/год.

Запас органического углерода в экосфере: Мв = 3600 Гт.

Период обновления углерода экосферы: ΔТ_B = М_B = 60 лет (для биомассы этот период ≈ 10 лет).

Скорость поступления углерода в атмосферу из недр (при вул­канической деятельности) и из космоса относительно невели­ка: q_A = 0,014 Гт/год.

Запас СО₂ в атмосфере Ма = 700 Гт. Отсюда ΔТа = Ma/Qa = 5-10⁴ лет. Это время можно считать минимальным сроком поддержания концентрации углерода в атмосфере в пределах колебаний современного уровня, т. е. Та, хотя многие данные указывают на гораздо большую продолжительность. Тем более что поступление углерода длительное время уравновешивалось его захоронением в недрах. Итак, в соответствии с (5) максимальная разомкнутость биоти­ческого круговорота углерода: β_T = 60/50000 = 0,0012.

Детальный количественный анализ круговорота углерода в эко­сфере провел В.Г. Горшков (1990). Он отмечает, что согласно геологическим данным концентрации биогенных элементов мо­гут изменяться на 100% за время порядка 100 тыс. лет. За десятки и сотни миллионов лет при отсутствии регуляции эти концентрации вышли бы за пределы, совместимые с жизнью. В действительности, по палеохимическим и палеоботаническим данным, концентрация углерода в атмосфере за время, равное 10⁵ лет, сохраняет порядок величины. Но, судя по приведен­ным выше данным, время оборота углекислого газа в атмосфе­ре за счет деятельности биоты составляет всего 10 лет.

Отсюда ΔТа = 0,0001.

Следовательно, потоки синтеза и распада органических веществ в экосфере совпадают с точностью до 10⁴, замкнуты с точно­стью до 10³ и, значит, скоррелированы с точностью до 10⁷.

3. Азот входит в структуру всех белков и вместе с тем является наиболее лимитирующим из биогенных элементов. Колоссаль­ный резервуар свободного молекулярного азота в атмосфере лишь в ничтожной мере затрагивается биотическим круговоро­том. Общее отношение связанного азота к азоту в природе рав­но 1:100000. Энергия химической связи в молекуле азота очень велика. Поэтому соединение азота с другими элементами, ки­слородом или водородом (процесс азотфиксации) требует больших затрат энергии. Промышленная фиксация азота идет в присутствии катализаторов при t≈500°С и давлении ≈ 300 атм.

В экосфере фиксация азота осуществляется несколькими груп­пами анаэробных бактерий и цианобактерий при нормальных температуре и давлении благодаря высокой эффективности биокатализа. Считается, что бактерии переводят в связанную форму приблизительно 1 млрд т азота в год (мировой объем промышленной фиксации — около 90 млн т). В клубеньковых бактериях бобовых растений фиксация азота осуществляется с по­мощью сложного ферментного комплекса, защищенного от из­бытка кислорода специальным растительным гемоглобином.

Непосредственный продукт биофиксации — аминогруппа NH₂ — включается в круговорот, в котором участвуют уже все орга­низмы, но главную роль играют еще три группы почвенных и водных бактерий: нитрифицирующие, нитратобразующие и де­нитрифицирующие бактерии.

Продукты первых двух (нитрит и нитрат) вместе с аммонием составляют основу азотного питания растений, грибов и боль­шинства других микроорганизмов, которые образуют амино­кислоты, пептиды и белки. Проходя через обмен веществ на всех трофических уровнях, эти соединения разлагаются с осво­бождением NH4⁺, и цикл повторяется. Денитрифицирующие бактерии переводят избыток нитратов в молекулярный азот.

Круговорот азота в экосфере сопряжен с круговоротом углеро­да, т. к. соотношение между этими элементами в составе гло­бальной биомассы постоянно: C:N = 55:1. Соответственно и кру­говорот азота составляет около 1 Гт/год. Он замкнут настоль­ко, насколько постоянны общая биомасса и состав экосферы, т. к. доступные для биоты резервуары связанного азота в почве и в воде достаточно велики по сравнению с круговоротом — приблизительно в 40 раз.

4. В отличие от углерода и азота, резервуары доступного для био­ты кислорода по сравнению с его потоками огромны. Поэтому отпадает проблема глобального дефицита и замкнутости его круговорота. Биотический круговорот кислорода составляет 160 Гт/год, а общее количество в пределах экосферы — поряд­ка 10¹⁴ т.

Кислород на Земле — первый по распространенности элемент его содержание (в весовых процентах) в атмосфере — 23,1; в экосфере (в составе сухой органики) — 44,8; в литосфере — 47,2; в гидросфере (в составе воды) — 86,9. Однако для водных организмов нужен кислород, растворенный в воде. Его среднее содержание в фотическом слое гидросферы составляет 4,5 мг/л и претерпевает значительные колебания.

Содержание кислорода в атмосфере во много раз больше — 288 мг/л и на протяжении длительной геологической эпохи постоянно. Наземные животные довольно чувствительны к от­клонениям от этого уровня. Некоторый дефицит кислорода для животных и человека возникает только в высокогорье, в зонах интенсивного потребления и в искусственных устройствах.

С круговоротом кислорода тесно связано образование озона.

В высоких слоях атмосферы под влиянием жесткой ультрафиоле­товой части солнечного спектра происходят ионизация и диссоциация части молекул кислорода; образуется атомарный ки­слород, который немедленно присоединяется к возбужденным молекулам кислорода, образуя озон — трехатомный кислород:

hv → 0₂ ↔ 2О; О + О₂ ↔ О₃; ΔН = +141,9 кДж/моль (6)

Здесь hv — квант света с длиной волны не более 225 нм.

На образование озона тратится около 5% поступающей к Земле солнечной энергии — около 8,6 х 10¹⁵ Вт. Реакции легко обра­тимы. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая темпера­тура. Средняя концентрация озона в атмосфере составляет около 10⁶ об.%; максимальная концентрация Оз — до 4—10⁶ об.% достигается на высотах 20—25 км.

Поглощая при своем образовании значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей, озон играет большую защитную роль для всей экосферы, т. к. многие молекулярные структуры живых организмов разрушаются под действием жесткого ультрафио­лета. С этим связано одно из критических обстоятельств со­временной экологической обстановки, поскольку образование и содержание озона в атмосфере географически неравномерны.

5. Фосфор, как и азот, относится к лимитирующим биогенам. Но, в отличие от циклов углерода, кислорода и азота, цикл фосфора в экосфере существенно разомкнут, т. к. значительная часть континентального стока фосфатов остается в океаниче­ских осадках. Эта разомкнутость существенно усилена антро­погенным вмешательством, поскольку человек нарушил мно­гие естественные пути возврата фосфора в почву, а их замена применением фосфорных удобрений качественно недостаточ­на. Примерно такие же отношения наблюдаются в глобальном круговороте серы и других минеральных элементов, природные резервуары которых велики, но относительно мало доступны для биоты.

Неполная замкнутость круговоротов второстепенных биогенов не означает, что биотический круговорот в целом имеет замет­ный дефект замкнутости. В действительности его замкнутость всецело определяется круговоротом углерода. Высокоточная биологическая регуляция обмена веществ и энергии в экосфе­ре определяет и регуляцию основных параметров окружающей среды. С экологической точки зрения это — важнейшие свой­ства экосферы как динамической системы.