3. Взаимоотношения между микроорганизмами могут быть разделены на симбиотические и конкурентные (антибиоз).

Симбиотические взаимоотношения, возникающие между микроорганизмами, и в которых хотя бы один из них извлекает выгоду, иногда называют кооперацией. Это более редкая форма взаимоотношений, чем конкуренция. В результа­те симбиотических связей приобретается возможность выигрыша в борьбе за существование у одного или всех его членов. Основой для возникновения симбиозов могут быть трофические, пространственные, защитные или другие типы связей. Границы между различными типами симбиозов часто трудно различимы, а разные форты симбиотических взаимоотношений могут переходить друг в друга.

Типы симбиозов классифицируют по нескольким признакам:

• по обязательности симбиотической связи выделяют факультативный (каждый организм может существовать самостоятельно) и облигатный (один или оба партнера крайне зависимы друг от друга и не могут развиваться отдельно);

• по расположению партнеров различают экзосимбиозы и эндосимбиозы;

• по характеру образующихся взаимоотношений выделяют собственно симбиоз, метабиоз, сателлитизм и синергизм.

Собственно симбиоз - такой тип взаимоотношений между микроорганизмами, когда два или более их вида при совместном развитии создают взаимовыгодные условия для развития друг друга. Примером собственно симбиоза являются взаимоотношения цианобактерий и микроскопических грибов, наблюдающиеся в лишайнике. Оба организма - и цианобактерий, и грибы - способны к самостоя­тельному существованию, но только в условиях чрезвычайного дефицита пита­тельных веществ и крайних пределах увлажнения или высыхания формирующая­ся их ассоциация приводит к взаимному выигрышу. Польза, получаемая грибом от симбиоза в таких условиях, очевидна: он использует продукты метаболизма циа­нобактерий как источник органических питательных веществ. Кроме того, циа­нобактерий способны фиксировать атмосферный азот, который используется и грибом. Вклад гриба в ассоциацию состоит в том, что он облегчает поглощение воды и минеральных веществ, а также защищает фотосинтезирующего партнера от высыхания и избыточной интенсивности света.

Метабиоз - тип взаимоотношений, при котором пользу из них извлекает толь­ко один партнер, не причиняя вреда другому; чаще всего один организм развива­ется за счет продуктов жизнедеятельности другого, как бы продолжая начатый им процесс. Например, аммонифицирующие бактерии разлагают органические азот­содержащие соединения с образованием аммиака, который является субстратом для развития нитрификатов. Последние окисляют аммиак до нитритов и нитратов, выступающих акцепторами электронов при нитратном дыхании денитрифициру­ющих бактерий. Таким образом, часто метабиотические отношения микроорга­низмов лежат в основе круговорота биогенных элементов в природе.

Сателлитизм является разновидностью метабиоза, при которой развитие од­ного микроорганизма стимулируется другим за счет выделения последним факто­ров роста (витамины, аминокислоты, азотистые вещества). Так, сарцины, проду­цирующие различные витамины и аминокислоты, способствуют росту и размно­жению уксуснокислых бактерий, которые более требовательны к содержанию и составу субстрата.

При синергизме члены ассоциации стимулируют развитие друг друга за счет выделения продуктов жизнедеятельности. Примером синергизма могут служить взаимоотношения между молочнокислыми бактериями и дрожжами в кумысе, хлебном квасе, кислом ржаном тесте. Бактерии образуют молочную кислоту, кото­рая создает кислую среду, благоприятную для развития дрожжей. Кроме того, мо­лочная кислота служит хорошим источником углеродного питания. В свою очередь дрожжи стимулируют развитие молочнокислых бактерий, устраняя избыток мо­лочной кислоты и обогащая субстрат витаминами. Отмирающие клетки дрожжей содержат много белков, являющихся хорошим источником азота для бактерий.

Конкурентные взаимоотношения предполагают невозможность сосуществова­ния двух видов микроорганизмов, обусловленную борьбой за источники питания или другие факторы среды. Среди конкурентных взаимоотношений выделяют ан­тагонизм, хищничество и паразитизм.

Антагонизм как форма конкурентных взаимоотношений может возникать:

• при совместном развитии микроорганизмов разных видов, нуждающихся в одних и тех же питательных веществах. Активно размножающиеся клетки первыми поглощают питательные вещества и занимают пространство. Например, флуоресцирующие псевдомонады за счет синтеза сидерофоров поглощают ионы же­леза, тем самым ограничивая рост других бактерий;

• образовании микроорганизмами веществ (органические кислоты, спирты и др.), которые изменяют среду, делая ее непригодной для развития других микро­организмов. Характерным примером являются взаимоотношения между молочно­кислыми и гнилостными бактериями в молоке.

• продуцировании веществ, обладающих бактерицидным или бактериостатическим действием по отношению к другим микроорганизмам (антибиотики, бактериоцины).

Хищничество - форма взаимоотношений, при которых одна группа микроор­ганизмов использует клетки других в качестве питательного субстрата. Это редко встречающийся тип взаимоотношений у микроорганизмов. Между хищником и жертвой существуют только пищевые, но не пространственные отношения. При­мером могут служить миксобактерии, лизирующие с помощью выделяемых ими экзоферментов бактерии других видов. Образующиеся при этом питательные ве­щества используются ими для жизнедеятельности.

Паразитизм как форма взаимоотношений предполагает существование одно­го вида (паразита) в клетках другого (хозяина) и использование его как источника питания и среды обитания. Хозяин для паразита является средой обитания перво­го порядка, именно через хозяина происходит регуляция взаимоотношений пара­зита с внешней средой. Отсюда следует основное отличие паразитизма от других типов биотических связей: опосредованное влияние на состояние экосистем не за счет трофических, а за счет патогенных их воздействий на популяции хозяина. Примером таких взаимоотношений в мире микроорганизмов могут служить бакте­риофаги, не способные к активному существованию вне бактерии-хозяина.

4. В природных условиях микроорганизмы образуют сложно взаимодействующие между собой популяции, среди которых еще С. Н. Виноградский выделил два ти­па: автохтонные (местные) и аллохтонные (зимогенные). Автохтонные микроор­ганизмы обычно встречаются в данной экосистеме в значительных количествах, которые относительно постоянны во времени. Аллохтонные микроорганизмы - нетипичные представители данной экосистемы. Их численность подвержена зна­чительным колебаниям, зависящим от наличия источников питания, или ограни­чена действием других лимитирующих факторов. Биоценозы, в состав которых входят только представители микрофлоры, называются микробоценозами.

При исследовании микробоценозов существуют специфические методы опре­деления как минимум двух их особенностей, позволяющие проводить количе­ственный анализ и определять видовое разнообразие.

Для количественной оценки, прежде всего, используются методы прямого подсчета клеток микроорганизмов под микроскопом. Основное достоинство мето­да — простота выполнения, однако во многих природных материалах (вода, почва) клетки микроорганизмов прикреплены к частицам детрита и плохо различимы при микроскопии.

При изучении особенностей поведения микроорганизмов в природных популяциях существенное значение имеет определение связей между отдельными чле­нами сообщества и взаимодействия сообщества с окружающей средой. Совре­менным подходом для этого являются методы, основанные на достижениях молекулярной биологии, которые в применении к микробоценозам позволили сформировать новое направление - молекулярную экологию, изучающую генотипическое разнообразие всех представителей определенного природного сообщества. Принцип молекулярной экологии - изучение биоразнообразия без выделения микроорганизмов, а только на основании анализа отдельных элементов их гене­тического материала.

Характер взаимоотношений микроорганизмов с различными микроорганизма­ми определяется посредством формирования соответствующих биотических свя­зей, причем один многоклеточный организм вступает в связь с несколькими мик­роорганизмами одновременно.

Тесное сожительство микроорганизмов с растениями и животными в широком смысле. Называется симбиозом (от греч. symbiosis - совместная жизнь). При дли­тельном сосуществовании между микро - и макроорганизмом происходит процесс их совместной коэволюции. Это приводит к увеличению генетической пластично­сти популяции, переносу генов и т. п. На примере энтеробактерий показано, что в симбиотических популяциях их клетки более разнообразны, чем в свободноживущих.

В популяциях микросимбионтов наблюдается одновременное присутствие клеток как симбиотически активных, так и асимбиотических. Такое явление полу­чило название экотипического полиморфизма и связано с наличием или отсут­ствием «симбиотических генов», которые могут быть компактно локализованы на хромосомах, образуя «островки патогенности», или находиться на специальных плазмидах.

Виды симбиоза:

• мутуализм или взаимовыгодный симбиоз;

• паразитизм - один из партнеров по симбиозу испытывает вредное воздей­ствие другого;

• комменсализм - микроорганизмы питаются за счет своего хозяина, не нано­ся ему особого ущерба.

Между видами симбиоза существуют переходные формы взаимоотношений. Иногда трудно определить, является ли данный тип взаимоотношений мутуалистическим или паразитическим.

При тесном сожительстве микроорганизмов с макроорганизмами могут скла­дываться также различные пространственные отношения. Если микроорганизм находится вне клеток макроорганизма, то говорят об экзосимбиозе, а если внут­ри клеток и тканей - об эндосимбиозе. Макроорганизм обычно называют хозяи­ном.

Примером взаимовыгодных, или мутуалистических, взаимоотношений, отно­сящихся к типу эндосимбиозов, при которых клетки микроорганизмов находятся в клетках и тканях макроорганизма является симбиоз клубеньковых бактерий с бо­бовыми растениями. Одним из примеров взаимовыгодных экзосимбиозов являет­ся симбиоз микроорганизмов и жвачных животных.