
- •Содержание
- •Глава 1 Митоз...............................................................................................................................6
- •Глава 2 Мейоз .............................................................................................................................22
- •Глава 3 Амитоз.............................................................................................................................24
- •Глава 4 Клеточный цикл.............................................................................................................25
- •Введение
- •Подготовка к делению
- •Деление тела клетки
- •Глава 1 Митоз
- •История исследования
- •Типы митоза
- •1.2.1 Варианты классификации митозов
- •1.3 Происхождение и эволюция митоза
- •Регуляция митоза
- •Контрольные точки
- •1.4.2 Основные регуляторы митоза Циклин-киназы
- •Регуляторы активности циклин-киназ
- •Polo- и aurora-подобные киназы
- •Активатор анафазы apcCdc20
- •Продолжительность митоза
- •Аппарат клеточного деления
- •Веретено деления
- •Микротрубочки
- •Центромеры и кинетохоры
- •Фазы митоза
- •Профаза
- •Прометафаза
- •Метафаза
- •Анафаза
- •Телофаза
- •Патология митоза
- •.1 Классификация и общая характеристика различных форм патологии митоза
- •I. Патология митоза, связанная с повреждением хромосом
- •II. Патология митоза, связанная с повреждением митотического аппарата
- •III. Патология митоза, связанная с нарушением цитотомии
- •Глава 2 Мейоз
- •2.1 Фазы мейоза
- •2.2 Варианты
- •2.3 Значение
- •Глава 3 Амитоз
- •Глава 4 Клеточный цикл
- •4.1 Длительность клеточного цикла эукариот
- •4.2 Фазы клеточного цикла эукариот
- •4.3Регуляция клеточного цикла
- •4.4 Контрольные точки клеточного цикла
- •4.5 Нарушения клеточного цикла и образование опухолей
- •Заключение
- •Словарь терминов
- •Амитоз, или прямое деление - это деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования веретена деления (хромосомы в световом микроскопе вообще неразличимы).
- •Контрольные материалы Кроссворд «Мейоз. Формы размножения. Бесполое размножение»
- •Кроссворд «Амитоз. Митоз»
- •Ответы к кроссворду «Мейоз. Формы размножения. Бесполое размножение»
- •Ответы к кроссворду «Амитоз. Митоз»
- •Тестовые задания
- •Ответы на Тестовые задания
- •Литература
Типы митоза
Выработка единой типологии и классификации митозов осложняется целым спектром признаков, которые в различных комбинациях создают разнообразие и неоднородность картин митотического деления. При этом отдельные варианты классификации, разработанные применительно к одним таксонам, являются неприемлемыми в отношении других, поскольку не учитывают специфики их митозов. Например, отдельные варианты классификации митозов, свойственных животным или растительным организмам, оказываются неприемлемыми для водорослей.
Одним из ключевых признаков, лежащих в основе различных типологий и классификаций митотического деления, является поведение ядерной оболочки. Если образование веретена и само митотическое деление протекает внутри ядра без разрушения ядерной оболочки, то такой тип митоза называют закрытым. Митоз с распадом ядерной оболочки, соответственно, называется открытым, а митоз с распадом оболочки только на полюсах веретена, с образованием «полярных окон» —полузакрытым.
Ещё одним характерным признаком является тип симметрии митотического веретена. При плевромитозе веретено деления билатерально симметрично либо асимметрично и состоит, как правило, из двух полуверетён, располагающихся в метафазе-анафазе под углом друг к другу. Для категории ортомитозов характерна биполярная симметрия веретена деления, а в метафазе зачастую наблюдается различимая экваториальная пластинка.
В рамках обозначенных признаков наиболее многочисленным является типичный открытый ортомитоз, на примере которого ниже рассматриваются принципы и стадии митотического деления. Данный тип митоза характерен для животных, высших растений и некоторых простейших.
1.2.1 Варианты классификации митозов
7 типов митоза простейших:
|
6 типов митоза водорослей:
|
Основные типы митоза у водорослей: 1. Закрытый центрический; 2. Закрытый ацентрический; 3. Полузакрытый центрический; 4. Полузакрытый ацентрический; 5.Открытый центрический; 6. Открытый ацентрический |
1.3 Происхождение и эволюция митоза
Предполагается, что сложный митотический процесс высших организмов развивался постепенно из механизмов деления прокариот. В клетках прокариот пара нуклеоидов после репликации сохраняет связь с плазматической мембраной посредством мезосомы. Расхождение реплицированных нуклеоидов происходит в результате роста мембраны между ними.
У многих простейших эукариот митоз также остался процессом, связанным с мембраной, однако теперь уже не плазматической, а ядерной. Возможно, в связи с увеличением размера и числа хромосом, структура типа мезосомы разделилась на два элемента: ЦОМТ на ядерной оболочке и кинетохор на хромосоме. Для соединения данных структур между собой в процессе эволюции развилась промежуточная система микротрубочек. В рамках данного представления, наиболее древним и примитивным считается закрытый внутриядерный плевромитоз. Сегрегация хромосом при этом происходит путём расхождения ЦОМТ, к которым хромосомы крепятся посредством микротрубочек. В свою очередь ЦОМТ закреплены на ядерной оболочке и расходятся за счёт роста ядерной мембраны между ними.
От разных вариантов закрытого внутриядерного плевромитоза, вероятно, берут своё начало несколько параллельных эволюционных линий. В качестве эволюционно прогрессивных признаков при этом рассматриваются: распад ядерной оболочки во время митоза; переход ЦОМТ из ядра в цитоплазму; образование биполярного веретена; усиление спирализации хромосом; формирование экваториальной пластинки в метафазе. Таким образом, эволюция митотического деления идёт в направлении от закрытого внутриядерного плевромитоза к открытому ортомитозу.