
- •1. Дыхание. Определение. Уравнение. Значение дыхания в жизни растительного организма. Специфика дыхания у растений
- •2. Основные этапы становления учения о дыхании растений
- •Генетическая связь дыхания и брожения.
- •Субстраты дыхания
- •Гликолиз.
- •Цикл Кребса.
- •Цепь переноса водорода и электрона (дыхательная цепь). Комплексы переноса электронов. Окислительное фосфорилирование.
- •Влияние внешних и внутренних факторов на дыхание
Гликолиз.
Гликолиз является первым этапом разложения глюкозы, то есть сложного органического вещества (шестиуглеродного соединения) до пировиноградной кислоты, то есть более простого органического вещества (трехуглеродного соединения). Глюкоза, в свою очередь, образуется либо из поли - или олигосахаридов, либо из аминокислот, либо из жиров.
Гликолиз, в свою очередь, состоит из двух этапов:
фосфорилирование простых сахаров и их превращение в глицеральдегидфосфат, при этом происходит дефосфорилирование АТФ в АДФ, т.е.использование энергии АТФ,
превращение глицеральдегидфосфата в пировиноградную кислоту, при этом образуется АТФ, то есть происходит запасание энергии.
Второй этап гликолиза, в свою очередь, происходит в две стадии:
сначала глицеральдегидфосфат превращается в фосфоглицериновую кислоту,
затем фосфоглицериновая кислота через образование фосфоенолпировиноградной кислоты превращается в пировиноградную кислоту, при этом также происходит субстратное фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ.
Гликолиз, происходящий таким традиционным путем, то есть дихотомическим деление глюкозы на две трехуглеродные молекулы, называют также путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса (ЭМП). У некоторых видов микроорганизмов этот этап дыхания может происходить с использованием другой схемы превращения веществ, например идти по пути Энтнера-Дудорова.
Физиологическое значение гликолиза состоит прежде всего в активировании гексоз, образовании ряда простых промежуточных соединений, а также в образовании молекул АТФ. Энерговыход: 2 ПВК, за счет 1 и 2 субстратного фосфор. 4 АТФ,но 2 АТФ тратятся на фософр.гексоз на 1 этапе. = 2 АТФ.
НО! На 2 этапе 2 NADH , каждая по 3 АТФ, всего-6 АТФ.
Значит, всего при условии последующего окисления NADH, образуется 8 АТФ.
Цикл Кребса.
Цикл Кребса, или цикл лимонной и изолимонной кислот, или цикл ди - и три-карбоновых кислот является основным этапом процесса дыхания. Этот процесс практически универсален, является главным путем окисления остатков уксусной кислоты у всех живых организмов.
Цикл Кребса состоит из двух стадий:
декарбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием уксусной кислоты и СО2, в результате чего уксусная кислота соединяется с коферментом А и образует ацетилКоА, являющийся ключевым веществом, входящим в собственно цикл Кребса и образующийся также при прохождении ряда других биохимических реакций. АцетилКоА служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, для некоторых гормонов, терпенов, изопреноидов и стероидов.
включение ацетилКоА в цикл Кребса путем присоединения его к щавелевоуксусной кислоте (четырехуглеродному соединению, дикарбоновой кислоте), в результате чего образуется лимонная кислота (шестиуглеродное соединение, трикарбоновая кислота). После образования лимонной кислоты через ряд промежуточных соединений происходит образование щавелевоуксусной кислоты, при этом выделяется две молекулы СО2 и 8 Н+.
Физиологический смысл цикла Кребса состоит в том, что именно здесь происходит разложение органического вещества (уксусной кислоты) донеорганических веществ (углекислого газа и ионов водорода), при этом образуется большое количество энергии в виде молекул АТФ.
Цикл Кребса происходит в матриксе митохондрий.
Через образование пировиноградной кислоты и ряда других органических кислот в процесс дыхания поступают также продукты разложения белков - аминокислоты. При этом углеродные скелеты аминокислот подвергаются окислительному расщеплению на фрагменты. Аминогруппы большинства аминокислот переносятся в различных реакциях трансаминирования на пировиноградную, щавелевоуксусную или -кетоглутаровую кислоты. В конечном счете -кетоглутаровая кислота превращается при этом в глутаминовую кислоту. Такие аминокислоты как аланин, цистеин, глицин, серин и треонин образуют ацетил-Коа через пировиноградную кислоту, а лейцин, лизин, фенилаланин, тирозин и триптофан образуют ацетилКоА через ацетоацетилКоА. Пролин, гистидин, аргинин, глутамин и клутаминовая кислота включаются в цикл Кребса через -кетоглутаровую кислоту, метионин, изолейцин и валин - через янтарную кислоту, фенилаланин и тирозин - через фумаровую кислоту, аспарагин и аспарагиновая кислота - через щавелевоуксусную кислоту.
Энерговыход: 3NADH= 9АТФ, NADPH=3ATP, FADH2=2ATP, 1 АТФ= 15 АТФ*2=30 ATP