2. Функциявестибулярногоанализатора

Вестибулярнаяфункциявключаетдеятельностьполукруж­ныхканаловимешочковпреддверия.Адекватнымираздра­жителямивестибулярныхрецепторовявляютсяускоренияразныхвидов.Угловыеускоренияприводяткгенерациивоз­буждениявампулярныхрецепторах,всевидыпрямолиней­ныхускорений(центробежное,центростремительноеигра­витационное)-краздражениювсенсорныхпятнахпред­дверия.Крометого,вsacculus,кактеперьустановлено,про­исходитрецепциявибрационныхстимулов.

Рецепцияускоренийвампулярныхипреддверныхрецеп­торахосуществляетсяволосковымисенсорнымиклетками(филогенетическиедериватымеханорецепторов),которыевоз­буждаютсяблагодарясвойствуинерцииэндолимфы(вполу­кружныхканалах)иотолитовыммембранам(впреддверии).Инерционнаясистемаподвоздействиемускоренийспособнасдавливатьилиотклонятьволоскиклетоксенсорногоэпите­лиявтулибодругуюсторону,темсамымвызываянервныеимпульсы.

Существуетпятьтиповвестибулярныхреакцийсоответст­

венноассоциативнымсвязямвестибулярныхядер.

1. Вестибулосоматическиереакцииобусловленыналичием

вестибулоспинальныхсвязей,ониобеспечиваютперераспре­делениемышечноготонусапривоздействииускоренийнаор­

ганизм.

2. Окуломаторныереакции,обусловленныевестибулоглазо­двигательнымисвязями,определяютвозникновениенистаг­

ма.Подвестибулярнымнистагмомподразумеваютнепроиз­вольныеритмические,обычносочетанныеподергиванияглаз­ныхяблокдвухфазногохарактерасосменойдвухдвижений-медленногоибыстрого.Медленноедвижениепроисходитводнусторону,быстрое-впротивоположную.Всевестибуляр­ныерефлексы,влияющиенапоперечио-полосатуюмускулату­ру, являются тоническими (однонаправленными). Тольконистагмимеетдвухфазныйклоническийхарактер,причеммедленнаяфазаобусловленараздражениемампуляриогоре­цептора,абыстрая-компенсирующимвлияниемглазадвига­тельногоцентра(возвращениеглазныхяблоквисходноеполо­жение).

Физиологическийсмыслнистагмасостоитв<<фотографи­рованию>уходящихфрагментовокружающейсредыпривра­щении.

3. Вестибуловегетативныереакциитакжеимеютадаптаци­

онныйхарактеризаключаютсявповышенииартериальногодавления,учащениисердцебиения,возникновениитошнотыидажервотыпривоздействииускорений.

Рис.4.16.ДвижениеэндолимфывоnытеЭвальда.

4. Весmибуломозжечк.овыереакциинаnравленыналомер­жаниеnоложениятелаоnространствеnосредствомnерерас­пределениямышечноютонусавдинамическомсостоя"tiИИор­ганизма,т.е.вмомеttтсовершенияактивнЬiхдвиже.ttийнафоневоздействияускорений.

5.Центральныйанализикорреюtиявестибулосен.сорнойре­акции(головокружение)обусловленыналичиемвестибулокор­тикалъныхсвязейскоройбольшогомозга.

Такимобразом,nрираздраженииамnулярныхрецеnторов

возникаетафферентнаяимпульсация,распространяюшаясяпощ1исаннь1.мвышеассоциативнымсвнзямивызывающаяпере­чисденныебезуолов;ыерефлексы,которыевозникаютсболь­шимпостоянством,т.е.имеютзакономерныйхарактер.

Вестибулосоматическиереакции(анимальныерефлексы)nрираздраженииампулярныхрецепторовnроявляютсяввидеотклоневинрног,туловищаиголовывсторонудвиженинэндолимфы(всторонумедленногокомтюнентанистагма)-длягоризонтальногоnолукружногоканалаивобратнуюсто­рону-д11Яостальныхканалов.Этажезакономерностьоткло­ненияnроявитсяиприходьбевмоментдействиярефлекса.Следовательно,прираздраженииампуляриогорецепторавоз­никаетафферентнаяимпульсациякдвигательным,вегетатив­ным,мозжечковомуикорковомуцентрам,вызывающаябезус­ловныерефлексы.

Эвальдуудалосьвэксnериментезашюмбироватьгладкийконецnолукружногоканалаголубя,рядомспломбойввес­тивканалполуюиглуисnомощьюnоршняшприцанаправ­лятьдвиженияэндолимфыводнуилидругуюсторонуире­гистрироватьприэтомхарактервозникающихреакций(рис.4.J6).

ПервыйзаконЭвальда-реакциивозникаюттолькостогополукружногоканала,которыйнаходитсявплоскостивращения,несмотрянаточтокакое-томенеесиль­ноесмещениеэндолимфыпроисходитивканалах,располо­женныхнаплоскостивращения.Приэтомпроявляетсярегу­лирующеезначениецентральныхотделованализатора.Следо­вательно,реакциясполукружныхканалов(нистагм,отклоне­ниеконечностейит.д.)всегдавозникаетвплоскостивраще­ния.

ВторойзаконЭвальда-направлениюдвижения

эндолимфывсегдасоответствуетнаправлениемедленногокомпонентанистагма,направлениеотклоненияконечностей,корпусаиголовы.Следовательно,быстрыйкомпонентнистаг­ма(илипростонистагм)будетнаправленвпротивоположнуюсторону.Например,послевращениявкреслеБаранипочасо­войстрелке(вправо)движениеэндолимфывгоризонтальномполукружномканалепослеостановкибудетпродолжатьсявправо.СогласноэтомузаконуЭвальда,вданномслучаеи

поствращательныйнистагмбудетнаправленвлево,аотклоне­ниеконечностей,туловищаиголовыпроизойдетвправо.Еслиспомощьюэлектронистагмографиипроизвестирегистрациюнистагманепослеостановки,авмоментвращениявправо,тобудетвыявленнистагмвправо.Этообъясняетсятем,чтовпе­риоднаращиваниявращениявправоэндолимфабудетотста­ватьотстенокканала,смещаясьвпротивоположнуюсторону,т.е.влево,следовательно,имедленныйкомпонентнистагмабудетнаправленвлево,абыстрый-вправо.

ТретийзаконЭвальда-движениеэндолимфывсторонуампулы(ампулопетально)вгоризонтальномполу­

кружномканалевызываетвзначительноймереболеесильнуюреакцию,чемдвижениеэндолимфыкгладкомуконцу(ампу­лофугально).Изэтогозаконаследует,что,посколькупослевращениявправоэндолимфадвижетсявправомгоризонталь­номканалеампулофугально,авлевом-ампулопетально,послевращениявправовозбуждаетсявосновномлевыйлаби­ринт,араздражениемправоголабиринтаприклиническомисследованииможнопренебречь.Однакоприэтомнужноиметьввиду,чтореакциисменеераздражаемоголабиринта,хотяинезначительно,усиливаютреакциивтороголабиринта,крометого,ввертикальныхканалахэтареакциябудетобрат­ной.