4.4.Клиническаяфизиологияуха

Клиничес!!аяфизиологияухаскладываетсяизслуховойивес­

_{11тибулярнои}рецепции.

4. 1.Функцияорганаслуха

Слуховаярецепция-сложныйпроцесс,включающийфункциизвукапроведенияизвуковосприятия.Длянаиболееполногоосвещенияфункциислуховогоаппаратанеобходимопредставитьосновныеакустическиехарактеристики.

Основныефизическиепонятияакустики.Вфизическомпо­ниманиизвукпредставляетсобоймеханическиеколебаниятвердой,жидкойилигазообразнойсреды,источникомкото­рыхможетбытьлюбойпроцесс,вызывающийместноеизме­нениедавленияилимеханическоенапряжениевсреде.Сфи­зиологическойточкизренияподзвукомпонимаюттакиеме­ханическиеколебания,которые,воздействуянаслуховойре­цептор,вызываютвнемопределенныйфизиологическийпро­цесс,воспринимаемыйкакощущениезвука.Распространениезвуковыхволнвразныхсредахзависитотскоростизвукаиплотностисреды,произведениекоторыхиспользуютдляобо­значенияакустическогосопротивления,илиимпеданса,среды.Скоростьраспространениязвуковыхколебанийввоз­духесоставляет332м/с,вводе-1450м/с.

Колебаниязвучащеготеламожнопредставитькакмаятни­

кообразные.Время,втечениекоторогосовершаетсяоднопол­

ноеколебание,называетсяпериодомколебания.Примаятни­каобразныхколебанияхввоздушнойсредеобразуютсяучаст­кисгущения(уплотнения)среды,чередующиесясучасткамиразрежения.Врезультатепопеременногообразованияучаст­ковсгущенияиразрежениявозникаетзвуковаяволна.Разли­

чаютпоперечныеволны-втвердыхтелахипродольные-ввоздухеижидкихсредах.Одинаковыесостояниязвуковойволны-участкисгущенияилиразрежения-называютсяфа­зами.Расстояниемежлуодинаковымифазаминазываютдли­нойволны.Низкиезвуки,прикоторыхфазыотстоятдалекодруготдруга,характеризуютсябольшойдлинойволны,высо­киезвукисблизкимрасположениемфаз-небольшой(корот­кой).

Фазаидлинаволныимеютважноезначениевфизиологиислуха.Так,однимизусловийоптимальногослухаявляетсяприходзвуковойволныкокнампреддверияиулиткивразныхфазах(анатомическиэтообеспечиваетсязвукопроводящейсистемойсреднегоуха).Высокиезвукиснебольшойдлинойволнывызываютколебанияневысокогостолбалабиринтнойжидкости(перилимфы)воснованииулитки,низкие,сболь­шейдлинойволны,распространяютсядоееверхушки.Этооб­стоятельствоважнодляуяснениясовременныхтеорийслуха.

Кфизическимхарактеристикамзвукаотносятсятакжечас­

тотаиамплитудазвуковыхколебаний.Единицейизмерениячастотыколебанийявляется1герц(Гц),обозначающийчислоколебанийвсекунду.Амплитудаколебаний-расстояниемежлусреднимикрайнимположениямиколеблющегосятела.Амплитудаколебаний(интенсивность)звучащеготелавзна­чительнойстепениопределяетвосприятиезвука.

Похарактеруколебательныхдвиженийзвукиделятсянатригруппы:чистыетоны,сложныетоныишумы.Гармоничес­кие(ритмичные)синусоидальныеколебаниясоздаютчистый,

простойзвуковойтон(т.е.звучиттоноднойчастоты),напри­мерзвуккамертона.Негармоническийзвук,отличающийсяотпростыхтональныхзвуковсложнойструктурой,называетсяшумом.Шумовойспектрсостоитизразнообразныхколеба­ний,частотыкоторыхотносятсякчастотеосновноготонахао­тично,какразличныедробныечисла.Восприятиешумачастосопровождаетсянеприятнымисубъективнымиощущениями.Сложныетоныхарактеризуютсяупорядоченнымотношениемихчастоткчастотеосновноготона,аухоимеетспособностьанализироватьсложныйзвук.Вообщекаждыйсложныйзвукразлагаетсяухомнапростыесинусоидальныесоставляющие(законОма),т.е.происходитто,чтовфизикеобозначаюттер­мином«теорема(ряд)Фурье>>.

Способностьзвуковойволныогибатьпрепятствияназыва­етсядифракцией.Низкиезвукисбольшойдлинойволныобла­

даютлучшейдифракцией,чемвысокиескороткойволной.Явлениеотражениязвуковойволныотвстречающихсянаеепутипрепятствийназываетсяэхом.Многократноеотражениезвукавзакрытыхпомещенияхотразличныхпредметовноситназвание«реверберациЯ>>.Прихорошейзвукоизоляциипоме­щенийреверберацияслабая,напримервтеатре,кинозалеит.д.,приплохой-сильная.Явлениеналоженияотраженнойзвуковойволнынапервичнуюзвуковуюволнуполучилона­звание«интерференция».Приэтомявленииможетнаблюдать­сяусилениеилиослаблениезвуковыхволн.Припрохождениизвукачерезнаружныйслуховойпроходосуществляетсяегоинтерференцияизвуковаяволнаусиливается.

Важноезначениевзвукапроведениииграетявлениерезо­

нанса,прикоторомзвуковаяволнаодногоколеблющегосяпредметавызываетсоколебательныедвижениядругого(резо­натор).Резонансможетбытьострым,еслисобственныйпе­риодколебанийрезонаторасовпадаетспериодомвоздейст­вующейсилы,итупым,еслипериодыколебанийнесовпада­

ют.Приостромрезонансеколебаниязатухаютмедленно,притупом-быстро.Важноотметить,чтоколебанияструктуруха,проводящихзвуки,затухаютбыстро;этоустраняетискажениевнешнегозвука,поэтомучеловекможетбыстроипоследова­тельноприниматьвсеновыеиновыезвуковыесигналы.Неко­торыеструктурыулиткиобладаютострымрезонансом,чтоспособствуетразличениюдвухблизкорасположенныхчастот.

Основныесвойстваслуховогоанализатора.Косновнымсвойствамслуховогоанализатораотноситсяегоспособностьразличатьвысоту(понятиечастоты)звука,егогромкость(по­нятиеинтенсивности)итембр,включающийосновнойтониобертоны.

Какпринятовклассическойфизиологическойакустике,ухочеловекавоспринимаетполосузвуковыхчастотот16до20000Гц(от12-24до18000-24000Гц).Чемвышеамплиту-

дазвука,темлучшеслышимость.Однакодоизвестногопреде­ла,закоторымначинаетсязвуковаяперегрузка.Колебаниясчастотойменее16Гцназываютсяинфразвуком,авьrшеверх­нейграницыслуховоговосприятия(т.е.более20000Гц)-ультразвуком.Вобычныхусловияхухочеловеканеулавливаетинфра-иультразвук,ноприспециальномисследованииэтичастотытакжевоспринимаются.

Областьзвуковоговосприятияучеловекаограниченазву­

ками,расположеннымивдиапазонемежду16колебаниямивсекунду(нижняяграница)и20000(верхняяграница),чтосо­

ставляет10,5октавы.Звукчастотой16ГцобозначаетсяС_2-субконтроктава,32Гц-С₁₍контроктава),64Гц-С(боль­шаяоктава),128Гц-с(малаяоктава),256Гц-с₁,512Гц­с_2,1024Гц-с₃,2048Гц-с_4,4096Гц-с_5ит.д.

Свозрастомслухпостепенноухудшается,смещаетсявсто­

ронувосприятиянизкихчастотизонунаибольшейчувстви­тельности.Так,есливвозрасте20-40летонанаходитсявоб­

ласти3000Гц,товвозрасте60летиболеесмещаетсявоб­

ласть1000Гц.Верхняяинижняяграницыслухамогутизме­

нятьсяпризаболеванияхорганаслуха,врезультатечегосужи­ваетсяобластьслуховоговосприятия.Удетейверхняяграницазвуковоеприятиядостигает22000Гц,упожилыхлюдейонанижеиобычнонепревышает1О000-15000Гц.Увсехмлеко­питающихверхняяграницавыше,чемучеловека:например,усобаконадостигает38000Гц,укошек-70000Гц,улетучихмышей-200000Гциболее.Какпоказалиисследования,проведеиныевнашейстране,человекспособенвосприниматьультразвукичастотойдо200-225кГц,нотолькоприегокост­номпроведении.Ваналогичныхусловияхрасширяетсядиа­

пазонвоспринимаемыхчастотиумлекопитающих[Сагало­вичБ.М.,1962].

Весьдиапазонвоспринимаемыхухомчеловекачастотде­

лятнанесколькочастей:тоныдо500Гцназываютсянизкочас­тотными,от500до3000Гц-среднечастотными,от3000до

8000Гц-высокочастотными.Различныечастидиапазонавоспринимаютсяухомнеодинаково.Ононаиболеечувстви­тельнокзвукам,находящимсявзоне1000-4000Гц,имеющейзначениедлявосприятиячеловеческогоголоса.Чувствитель­ность(возбудимость)ухакчастотамниже1000ивыше4000Гцзначительнопонижается.Так,длячастоты10000Гцинтен­сивностьпороговогозвукав1000разбольше,чемдляопти­мальнойзонычувствительностив1000-4000Гц.Различная

чувствительностькзвукамнизкойивысокойчастотывомно­гомобъясняетсярезонанснымисвойстваминаружногослухово­гопрохода.Определеннуюрольиграютrакжесоответствующиесвойствачувствительныхклетокотдельныхзавитковулитки.

Минимальнаяэнергиязвуковыхколебаний,способнаявы­зватьощущениезвука,называетсяпорогомслуховоговоспри-

ятия.Порогслуховогоощущенияопределяетчувствитель­ностьуха:чемвышепорог,:rемнижечувствительность,ина­оборот.Следуетразличатьинтенсивностьзвука-физическоепонятиеегосилыигромкость-субъективнуюоценкусилызвука.Звукоднойитойжеинтенсивностилюдиснормаль­нымипоиижеинымслухомвоспринимаюткакзвукразнойгромкости.

Интенсивностьзвука,т.е.средняяэнергия,переносимая

звуковойволнойкединицеповерхности,измеряетсявваттах

на1см²⁽¹Вт/см²).Звуковоедавление,возникающееприпро­хождениизвуковойволнывгазообразнойилижидкойсреде,выражаетсявмикробарах(мкбар):1мкбарравендавлениюв1динунаплощади1см^2,чтосоответствуетодноймиллионнойдолеатмосферногодавления.Порогвосприятиязвуковогодавленияучеловекаравен0,0002мкбар,или10-^9эрг,амакси­мальныйпорогпереносимогодавления-10^4эрг,т.е.разницамеждуминимальнойимаксимальнойчувствительностьюравна10^13эргиизмеряетсямиллиарднымивеличинами.Изме­рениеслухатакимимногоцифровымиединицамипредставля­етсякрайненеудобным,поэтомуединицейизмеренияуровнягромкостизвука,степениусиления(илиослабления)егоявля­етсядецибел(дБ).ВсовременнойаудиологиивеличинупорогаслышимостипринятовыражатьвПа(паскалях):онасоставля­ет2·16-^5Па,или20мнПа.1Паравен1н/м^2(н-ньютон).

Единицаизмерения<<бел»,названнаявчестьизобретателятелефонаБела,обозначаетотношениесилыисследуемогозвукакеепорогономууровню,децибел-О,1десятичноголо­

гарифмаэтойвеличины.Введениетакойединицыдляакусти­ческихизмеренийдаловозможностьвыразитьинтенсивностьвсехзвуков,находящихсявобластислуховоговосприятия,в

относительныхединицахотОдо140дБ.Силашепотнойречисоставляетпримерно30дБ,разговорной-40-60дБ,улич­ногошума-70дБ,громкойречи-80дБ,крикоколоуха-110дБ,шумареактивногодвигателя-120дБ.Максимальнымпорогомсилызвукадлячеловекаявляется120-130дБ;звуктакойсилывызываетбольвушах.

Слуховойанализаторобладаетвысокойразличительнойспособностью.Областьвосприятияразличийпочастотеха­рактеризуетсяразностным(дифференциальным)порогомчас­тотызвука,инымисловами,темминимальнымизменениемчастоты,котороеможетбытьвоспринятоприсравнениидвухразличаемыхчастот.Вдиапазонетоновот500до5000Гцухоразличаетизменениечастотывпределах0,003%,вдиапазоне

50Гцразличительнаяспособностьнаходитсявпределах0,01%.

Слуховойанализаторспособендифференцироватьзвукиипосиле,т.е.различатьпоявлениеновой,большей(илимень­шей)интенсивностизвука.Дифференциальныйпорогсилызву-

ка(ДП)будетбольшимвзоненизкихчастотименеезначи­тельнымвречевойзонечастот,гдеонравенвсреднем0,8дБ.Важнойособенностьюухаявляетсяспособностьканализусложныхзвуков.Звучащеетело,напримерструна,колеблетсянетолькоцеликом,даваяосновнойтон,ноисвоимичастями(половиной,четвертьюит.д.),колебаниякоторыхдаютобер­тоны(гармоники),чтовместесосновным·тономсоставляеттембр.Всеокружающиенасприродныезвукисодержатрядобертонов,илигармоник,которыепридаютзвукуопределен­нуюокраску-тембр.Звукиразличныхмузыкальныхинстру­ментоводинаковойсилыивысотыотличаютсявеличиной,числомикачествомобертоновилегкораспознаютсяухом.Лишьнекоторыедеревянныемузыкальныеинструментыспо­собнысинтезироватьчистыйтон.Вприродечистыетона

такжевстречаютсякрайнередко(пениедвухвидовптиц).

Людисмузыкальным,илиабсолютным,слухомобладаютнаиболеевыраженнойспособностьюпроизводитьанализчас­тотызвука,вьщеляяегосоставныеобертоны,отличаядве

рядомрасположенныеноты,тонотполутона.Восновемузы­кальногослухалежаттонкоераспознаваниечастотныхинтер­валовимузыкальная(звуковая)память.

Однойизособенностейслуховогоанализатораявляетсяегоспособностьприпостороннемшумевосприниматьоднизвукихуже,чемдругие.Такоевзаимноезаглушениеодногозвукадругимполучилоназвание<<маскировка>>.Звук,которыйзаглу­шаетдругой,называетсямаскирующим,звук,которыйзаглу­шают,-маскируемым.Этоявлениенашлоширокоеприме­нениеваудиологии,когдаприисследованииодногоухамас­кирующийтонnодаютнадругоесцельюегозаглушения.Сле­дуетиметьввиду,чтообычнонизкиетонаобладаютповы­шеннойспособностьюмаскироватьболеевысокиетона.

Физиологическоеприспособnениеорганаслухаксилезву­ковогораздражителяназываютадаптацией.Онавыра­жаетсявтом,чтовоздействиезвуканаслуховойанализатор

приводиткпонижениюегочувствительностивтембольшейстепени,чемсильнеезвук.Этосоздаетоптимальныйнастройанализаторанавосприятиезвукаданнойсилыичастоты.Вы­ключениезвуковогораздражителясопровождается,какправи­ло,быстрымвосстановлениемчувствительностислуховогоанализатора.Адаптацияпроисходитнетолькокзвуку,ноиктишине;приэтомчувствительностьанализатораобостряется,онготовится(настраивается)воспринятьзвукинаименьшейсилы.Адаптациятакжеиграетрользащитыотсильныхипро­должительныхзвуков.Уразныхлюдейадаптацияимеетинди­видуальныеособенности,какивосстановлениечувствитель­ности.Процессыадаптациипротекаютпо-разномуприболез­няхуха,иизучениеихимеетзначениевдифференциальнойдиагностике.

Отадаптацииследуетотличатьутомлениеслухо­вогоанализатора,котороевозникаетприегоперераз­драженииимедленновосстанавливается.Этотпроцессвот­личиеотадаптациивсегдаприводиткснижениюработоспо­собностиорганаслуха.Послеотдыхаявленияутомленияпро­ходят,однакопри:частыхидлительныхвоздействияхзвуковишумазначительнойинтенсивностиразвиваютсястойкиенару­шенияслуховойфункции.Заболеванияухапредрасполагаюткболеебыстромуразвитиюутомленияслуха.

Важнымсвойствомслуховогоанализатораявляетсяегоспо­

собностьопределятьнаправлениезвука-ото­топика.Установлено,чтоототопикавозможнатолькоприналичиидвухслышащихушей,т.е.прибинауральномслухе.Определениенаправлениязвукаобеспечиваетсяследующимиусловиями:1)разницейвсилезвука,воспринимаемойушами,посколькуухо,котороенаходитсяближекисточникузвука,воспринимаетегоболеегромким.Здесьимеетзначе­ниеитообстоятельство,чтоодноухооказываетсявзвуко­войтени;2)способностьюразличатьминимальныепромеж­уткивременимеждупоступлениемзвукакодномуидругомууху.Учеловекапорогэтойспособностиравен0,063мс.Спо­собностьлокализоватьнаправлениезвукапропадает,еслидлиназвуковойволныменьшедвойногорасстояниямеждуушами,котороеравновсреднем21см,поэтомуототопикавысокихзвуковзатруднена.Чембольшерасстояниемеждуприемникамизвука,темточнееопределениеегонаправле­ния;3)способностьювосприниматьразностьфаззвуковыхволн,поступающихвобауха.Впоследниегодыустановленавозможностьвертикальнойототопики,осуществляемойод­нимухом(Б.М.Сагаловичисоавт.).Ееостротанескольконижебинауральнойгоризонтальнойототопики,онавомно­гомзависитотчастотызвука,сочетанияразличныхвысокихчастотиимеетзакономерностикаквнорме,такивпато­логии.

Функциинаружноrо,среднеrоивнутреннеrоуха,звукопро­ведениеизвуковосприятие.Периферическийотделслуховогоанализаторавыполняетдвеосновныефункции:звукопроведе­ние-доставказвуковойэнергиикрецепториомуаппарату(преимущественномеханическая,илифизическая,функция)извуковоеприятие-превращение(трансформация)физичес­койэнергиизвуковыхколебанийвнервноевозбуждение.Со­ответственноэтимфункциямразличаютзвукопроводящийизвуковоспринимающийаппараты.

3вукопрове'дение.Ввыполненииэтойфункцииучаствуютушнаяраковина,наружныйслуховойпроход,бара­баннаяперепонка,цепьслуховыхкосtочек,мембранаокнаулитки,перилимфа,базилярнаяпластинкаипреддверная(рейсснерова)мембрана.

Звуковаяволна,какужеотмечалось,являетсядвойнымко­лебаниемсреды,вкоторомразличаютфазуповышенияифазупониженилдавления.Продольныезвуковыеколебанияпосту­паютвнаружныйслуховойпроход,достигаютбарабаннойперепонкиивызываютееколебания.Вфазеповышения(сгу­щения)давлениябарабаннаяперепонкавместесрукояткоймолоточкадвигаетсякнутри.Приэтомтелонаковальни,со­единенноесголовкоймолоточка,благодаряподвешивающимсвязкамсмещаетсякнаружи,адлинныйотростокнаковаль­ни-кнутри,смещаятакимобразомкнутриистремя.Вдавли­ваясьвокнопреддверия,стремятолчкообразноприводитксмещениюперилимфыпреддверия.Дальнейшеераспростра­нениезвуковойволнывозможнолишьполестницепреддверия,гдеколебательныедвиженияпередаютсяпреддверной(рейсс­неровой)мембране,атавсвоюочередьприводитвдвижениеэндолимфуибазилярнуюпластинку,азатемперилимфубара­баннойлестницыивторичнуюмембрануокнаулитки.Прикаждомдвижениистременивсторонупреддверияперилимфавконечномитогевызываетсмещениемембраныокнаулиткивсторонубарабаннойполости.Вфазеснижениядавленияпередающаясистемавозвращаетсявисходноеположение.

Воздушныйпутьдоставкизвуковвовнутреннееухоявляет­сяосновным.Другойпутьпроведениязвуковкспиральному

органу-костная(тканевая)проводимость.Примеромможетслужитьпростойопыт.Еслигерметичнозакрытьуши,воспри­ятиегромкихзвуковсохранится.Вэтомслучаевступаетвдей­ствиемеханизм,прикоторомзвуковыеколебаниявоздухапо­падаютнакостичерепа,распространяютсявнихидоходятдоулитки.Однакомеханизмпередачизвукадоспиральногоорга­начерезкостьимеетдвоякийхарактер.Водномслучаеколе­баниеосновноймембраныи,следовательно,возбуждениеспиральногоорганапроисходиттакимжеобразом,какипривоздушномпроведении,т.е.звуковаяволнаввидедвухфаз,распространяясьпокостидожидкихсредвнутреннегоуха,вфазедавлениябудетвыпячиватьмембрануокнаулиткиивменьшейстепениоснованиестремени(учитываяпрактичес­куюнесжимаемостьжидкости).Одновременностакимком­прессионныммеханизмомможетнаблюдатьсядругой,инер­ционный,прикоторомучитываютсянетолькоразличиявмассеиплотностислуховыхкосточекижидкихсредвнутрен­негоухапоотношениюкчерепу,нотакжесвободноесоедине­ниеэтихкосточекскостямичерепа.Вэтомслучаеприпрове­дениизвукачерезкостьколебаниезвукопроводящейсистемынебудетсовпадатьсколебаниямикостейчерепа,следователь­но,базилярнаяипреддвернаямембраныбудутколебатьсяивозбуждатьспиральныйорганобычнымпутем.Колебаниекостейчерепаможновызватьприкосновениемкнемузвуча­щегокамертонаиликостноготелефонааудиометра.Такимоб-

разом,принарушениипередачизвукачерезвоздухкостныйпутьегопроведенияприобретаетбольшоезначение.Инерци­онныймеханизмхарактерендляпередачинизкихчастот,ком­прессионный-высоких.

Функцииотдельныхэлементоворганаслухавпроведении

звуковразличны.

Ушнаяраковина.Рольушныхраковинвфизиоло­

гиислухачеловекаизученадостаточнодетально.Ониимеютопределенноезначениевототопике.Вчастности,приизмене­

нииположенияушныхраковинвертикальнаяототопикаиска­

жается,апривыкЛюченииихпутемвведениявслуховыепро­ходыполыхтрубокполностьюисчезает.Нарядусэтимушныераковиныиграютрольколлекторадлявысокихчастот,отра­

жаяихотразныхзавитковкслуховомупроходу.

Наружныйслуховойпроход.Поформеон

представляетсобойтрубку,благодарячемуявляетсяхорошимпроводникомзвуковвглубину(чемуспособствуетипокрытиестенокпроходаушнойсерой).Ширинаиформаслуховогопроходанеиграютособойролипризвукопроведении.Вместестемполноезаращениепросветаслуховогопроходаилимеха­ническаязакупоркаегопрепятствуютраспространениюзвуко­выхволнкбарабаннойперепонкеиприводяткзаметномуухудшениюслуха.Крометого,формаслуховогопроходаивы­сокаячувствительностьегокожиспособствуютпредотвраще­ниютравморганаслуха.Вчастности,вслуховомпроходевблизибарабаннойперепонкиподдерживаетсяпостоянныйуровеньтемпературыивлажностинезависимоотколебанийтемпературыивлажностивнешнейсреды,чтообеспечивает

стабильностьупругихсвойствбарабаннойперепонки.Однакоглавноезаключаетсявтом,чторезонанснаячастотаслуховогопроходапридлине2,7смсоставляетпримерно2-3кГцибла­годаряэтомуименноуказанныечастотыпоступаюткбарабан­нойперепонкеусиленнымина10-12дБ.

Полостьсреднегоуха.Важнымусловиемпра­

вильнойработызвукопроводящейсистемыявляетсяналичиеодинаковогодавленияпообестороныбарабаннойперепонки.

Приповышенииилипоиижениидавлениякаквполостисред­негоуха,такивнаружномслуховомпроходенатяжениебара­баннойперепонкименяется,акустическое(звуковое)сопро­тивлениеповышаетсяислухпонижается.Выравниваниедав­ленияпообестороныбарабаннойперепонкиобеспечиваетсявентиляционнойфункциейслуховойтрубы.Приглотанииилизеваниислуховаятрубаоткрываетсяистановитсяпроходимойдлявоздуха.Посколькуслизистаяоболочкасреднегоухапосте­пенновсасываетвоздух,нарушениевентиляционнойфункциислуховойтрубыприводитктому,чтонаружноедавлениепре­вышаетдавлениевсреднемухе,врезультатечегопроисходитвтяжениебарабаннойперепонкивнутрь.Всвязисэтимнару-

5см2Q-5 ^1см2

Опюшение5:1

Отношение10:1 5,5см²

"'3,2см2

а б

Рис.4.12.Влияниесоотношенияплощадейбарабаннойперепонкииокнапреддвериянаувеличениесилызвука.

а-нагеометрическомпримере;б-напримеребарабаннойполости.

шаетсязвукапроведениеивозникаютпатологическиеизмене­ниявсреднемухе.Своеобразиестроенияинатяжениябара­баннойперепопкиобусловливаетееимпеданс,близкийким­педансувоздуханачастоте0,8кГц,поэтомузвукиэтойисмежныхчастотпочтибеспрепятственнопроходятчерезбара­баннуюперепонку.

Барабаннаяперепонкаислуховыекос-:точки.Ониувеличиваютсилузвуковыхколебанийзасчетуменьшенияихамплитуды.Благодарятому,чтоплощадьосно­ваниястремени(3,2мм²⁾вокнепреддвериязначительномень­шерабочейплощадибарабаннойперепопки(около55мм^2),соответственноувеличиваетсясилазасчетуменьшенияамп­литуды;увеличениесилызвукапроисходиттакжеблагодарярычажномуспособусочлененияслуховыхкосточек.Вцеломдавлениенаповерхностиокнапреддверияоказываетсяпри­мернов19разбольше,чемнабарабаннойперепонке.Этотмеханизмувеличениязвуковогодавленияявляетсячрезвычай­новажнымприспособлением,способствующимвосстановле­ниюутрачиваемойакустической(звуковой)энергииприпере­ходеизвоздушнойсредывжидкую(перилимфу),котораяимеетзначительнобольшуюплотностьи,следовательно,большееакустическоесопротивление(импеданс)посравне­ниюсвоздухом.Благодарябарабаннойперепопкеислуховымкоеточкамвоздушныеколебаниябольшойамплитудыиотно­сительномалойсилыпреобразуютсявколебанияперилимфысотносительномалойамплитудой,нобольшимдавлением(рис.4.12).

Слуховыемышцы.Слуховыемышцы(mm.tensortympani,stapedius)являютсятемспециальныммеханизмомсреднегоуха,которыйвыполняет,соднойстороны,аккомода­ционнуюфункцию(обеспечиваяоптимальноенатяжениеот­дельныхэлементовзвукопроводящегоаппарата),сдругой-защитнуюфункциюпридействиизвуковбольшоймощности:привысокойинтенсивностизвукаслуховыемышцырефлек­торнорезкосокращаются(ихрефрактерныйпериодопережаетбыстротураспространенияколебанийнаслуховыекосточкииперилимфу),чтоприводиткторможениюколебаниябарабан­нойперепонкиислуховыхкосточекисоответственнокуменьшениюзвуковогодавления(иегожесткости),передавае­могоперилимфе.Этимрецепторныйаппаратулиткипредо­храняетсяотсильныхирезкихзвуков.

3вуковосприятие.Этосложныйнейрофизиологи­

ческийпроцесстрансформацииэнергиизвуковыхколебаний

внервныйимпульс(врецепторнамаппаратеулитки),егопро­ведениядоцентроввкоребольшогомозга,анализаиосмы­

сливаниязвуков.

Колебанияоснованиястремени,какотмечалосьвыше,со­провождаютсяперемещениямиперилимфыотокнапреддве­риякокнуулитки.Движенияперилимфывлестницахулиткивызываютколебанияосновноймембраныирасположенного

нанейспиральногооргана.Приэтихколебанияхволоскислу­ховыхклетокподвергаютсясдавливаниюилинатяжениюпо­кровной(текториальной)мембраной,всоответствиисчасто­тойколебанийонитоукорачиваются,тоудлиняются,чтояв­ляетсяначаломзвуковоговосприятия.Вэтотмоментфизи­ческаяэнергияколебаниятрансформируетсявэлектрическуюинервныйпроцесс.

Приизучениимеханизмоврецепциизвуков,атакжефунк­

циинервныхпроводниковицентроворганаслухадонастоя­

щеговремениещевозникаютбольшиетрудности.Дляобъяс­ненияпроисходящихвовнутреннемухепроцессовбылипред­ложеныразличныегипотезыитеориислуха.

Простронетвенная(илирезонансная)теориябылапредло­женаГельмгольцемв1863г.Теориядопускает,чтобазилярнаямембранасостоитизсериисегментов(волокон,<<струн»),каж­

дыйизкоторыхрезонируетвответнавоздействиеопределен­нойчастотызвуковогосигнала.Входящийстимул,такимоб­разом,приводитквибрациитехучастковбазилярноймембра­ны,собственныечастотныехарактеристикикоторыхсоответ­ствуюткомпонентамзвуковогостимула.

Поаналогиисоструннымиинструментамизвукивысокойчастотыприводятвколебательноедвижение(резонируют)участокбазилярноймембраныскороткимиволокнами(уос­нованияулитки),азвукинизкойчастотырезонируютучастокмембранысдлиннымиволокнами(уверхушкиулитки)(рис.

Pstc.4.13.Модельрезонанснойтеори1Гелъмгольца.

4.13).Приподачеивосnриятиисложныхзвукоnотювремен­нона•Jинаетколебаться-:есколькоучастковмембраны.Чувст­внтельныеклеткиспнрапьногоорганаtюслринимаютэтико­лебанияипередаютпонервукслуховымцентрам.Наоснова­ниииJу•JениятеорииГельмгольцаможносделатьтривьlвода:

l)улиткаявляетсятемязенамслуховогоанали:.Jатора,гдеосу­ществляетсяnерви•JJIЫЙанализзвуков;2)для1:<аждогоnросто­гозвукахарактереноnределенныйучасток11абазилярноймембране;3)низкиезвукиnриводятвколебательноедвиже­ниеучасткибазиляркоймембраны,расположенныеуверхущ­киулитки,авысокие-уееоснованюс

TuкJ!Iмобразом,теориs1Гельм1ольшtвnервыеrюзuолилнобъяснитьосновныесвойстйаслуха:определениевысоты,сuлыuтембразвуков.Всвоевремяэтатеориянашламноr·осторон­никовидосихпорсчит-аетсякласси•1еской.Действителы-Iо,выводГельмгольцаотом,чтовулиткепроисходитлервичныi1прострзнственныйанализзвуков,nолносrьюсоответствуеттеорииИ.Л.ПавловаЬсt1особносп1к11ервичномуанализукакконцевыхприбороваффt:ренrныхнервов,такивособенностисложныхрецелторныхаnnаратов.Выводоnространственномразмещениирецеnцииразныхтоноввулиткенашелnод­тверждениевработахJl.А.Андреева.Согласноегоданным,nриразрушенииверхушк11улиткиусобакнаблюдаетсявьта­дениеусловныхрефлексовнанизкиезвуки,приразрушенииееосновногозавитка-навысокиезвуки.

РезонанснатеорияГельмгольцалолучилаnодтверждение

ивклинике.Гистологическоеисследованиеулитокумершихлюдей,укоторыхнаблюдалисьостровкавыевыпаденияслуха,nозволилообнаруЖитьизменениясnиральногооргананаучастках,соответствующихуrра•1енноИ•tастислуха.Вместес

темсовременныеданныенеподтверждаютвозможностьрезо­нированияотдельных<<струн»базилярноймембраны.Однакоздесьвозможныфизиологическиемеханизмы,подавляюшиеболееслабоевозбуждениерезонанса<<струн»,основнойтонкоторыхнесовпадаетсостимулом.

ВследзатеориейГельмгольцапоявилосьмножестводругих

пространствеиныхтеорий.Особыйинтереспредставляеттео­риядвижущейсяволнылауреатаНобелевскойпремииБеке­

ши.Результатыпрямогоизучениямеханическихсвойствбази­

лярноймембранысвидетельствует,чтодлянеенехарактерна

высокаямеханическаяизбирательность.Звуковыеволныраз­личныхчастотвызываютдвиженияосновноймембранынаее

довольнобольшихучастках.Прямыенаблюдениясрегистра­

циейколебанийбазилярноймембраныпоказали,чтозвукиопределеннойвысотывызывают<<бегущуюволну»наоснов­

ноймембране.Гребнюэтойволнысоответствуетбольшеесме­

щениебазилярноймембранынаодномизееучастков,локали­зациякоторогозависитотчастотызвуковыхколебаний(рис.4.14).Помереповышениячастотызвукапрогибосновноймембранысмещается.Наиболеенизкиезвукиприводяткбольшемупрогибаниюмембраныуверхушкиулитки,звукивысокойчастоты-вобластиосновногозавиткаулитки.Бази­лярнаямембранавнаибольшейстепенисмещаетсянагребне

<<бегущейволны>>и,колеблясь,вызываетдеформациюсдвигаволосковыхклетокспиральногооргананадэтимучастком

мембраны(рис.4.15).

Впоследниегодынарядусприведеинымииподобнымиимтеориямиполучилараспространениеточказрения,соглас­

нокоторойвответназвуковоераздражениевозникаетреак­цияневсейсистемывнутреннегоуха(принципмакромехани­ки),алонгитудинальное(продольное)сокращениеотдельныхчувствительныхклеток.Приэтомудалосьраскрытьмеханизмтакогосокращения(микромеханики):онопроисходитвслед­ствиебиохимическихпроцессов,вчастностиактивациибелкамиозина.

Какимобразомосуществляетсятрансформациямеханичес­койэнергиизвуковыхколебанийвнервноевозбуждение?Наэтотвопроспыталисьипытаютсядатьответмногиеисследова­тели.Значительныйвкладврешениеэтойзадачисделанотече­ственнымиучеными.ВосновуэлектрофизиологическогометодаисследованийданнойпроблемыположеноучениеН.Е.Введен­скогоопроцессахнервноговозбуждения.Согласноеговзгля­дам,ритмвозбуждениянервнойтканисоответствуетритмураз­дражения.Приэтомбылоустановлено,чтоулиткаспособнаге­нерироватьопределенныйпеременныйэлектрическийпотенци­алвответнаопределенноезвуковоераздражение.

Следуетотметить,чтовсепредложенныетеориислуханеотвергаюттеориюГельмгольца.

Рис.4.14.Модельколебаниябазилярноймембранысосвободными(а)ификсированными(б)краями.

Рис.4.15.Тонатоnическаяорганизацияулитки.

Ушнойлабиринтnредставляетсобойодинизнаиболеесложныхиразнообразныхоргановпосвоемуметаболизмуиэлектрическойактивности(электроrенности).ИзучениеэлеК'fроrенностипривелокустановлениюнеменеепятив11дов

биопотенциалов,какпостоянных,такипеременных.Средипеременныхпотенциаловвэкспериментенаиболееширокоиразностороннеизученытакназываемыемикрофонные(иликох­леарные)потенциалы,которыепоформеповторяютсинусои­дальныйакустическийстимул,т.е.вызвавшийихсигнал(от­сюдаиназвание«Микрофонные>>).

Этипотенциалывозникаютвнаружныхволосковыхклет­

кахспиральногооргана.Заминувшиеболееполувекасовре­мениоткрытияэтипотенциалыполучилисамоеширокоерас­

пространениевэкспериментальнойаудиологиикаквобластиустановленияпатогенетическихзакономерностей,такивот­ношениииспользованиялекарственныхпрепаратовпривос­произведенииразнообразныхформпатологии.

Другойпеременныйпотенциаллабиринтапредставленпо­тенциаломчастислуховогонерва,расположеннойвнутриулитки.Вотличиеотмикрофонныхпотенциаловоннеотра­жаетчастотнойхарактеристикитональногостимула,таккаквоспроизводитсякороткимакустическимсигналом-звуко­вымщелчком,носопутствуетмикрофонномуответу.Этотпо­тенциалполучилназвание«акционный»,или«nотенциалдей­ствия»,ивыражаетсуммарнуюактивностьнерва.Этообу­словливаетегобольшоезначениеванализесостояниячувст­вительногоаппарата,иегоширокоиспользуютприрешениипатогенетическихвопросовкаквэксперименте,такивкли­нике.Следуетобратитьвниманиенато,чтопоамплитудеак­ционногопотенциаласлуховогонерваприопределенныхус­ловияхможноопределитьчислоактивизированныхволоконвнерве.

Постоянныепотенциалывнутреннегоухамогутрегистри­роватьсянетольковответнаакустическуюстимуляцию,какэтопроисходитспеременнымипотенциалами,ноипростоот­ражатьзаряжениостьотдельныхструктурвпокое,беззвуково­говоздействия.Такойпотенциалобнаруживаетсявэндолим­фатическомпространстве.Источникомгенерированияэндо­кохлеарногопотенциаламожносчитатьсосудистуюполоску,иужеодноэтоявляетсясвидетельствомпринципиальнойваж­ностипотенциаладляпониманиясущностиразличныхфизио­логическихипатологическихпроцессоввушномлабиринте.

Изпостоянныхпотенциалов,связанныхсозвуковымвоз­действием,немалыйинтереспредставляеттакназываемыйсуммационныйпотенциал.Онформируетсявответнатежеакустическиестимулы,чтоимикрофонныепотенциалы,нонеповторяетихформу,апредставляетсобойкакбыобщуюсо­ставляющую.

Наконец,постояннывнутриклеточные(интрацеллюляр­ные)потенциалы.Они,какивдругихорганах,представляютсобойполяризациювнутреннейповерхностиклетокотноси­тельнонаружной.