Федеральное агентство по образованию
Хакасский государственный университет им. Н.Ф.Катанова
СКЛАДНЕВА Е.Ю., ЧУМАКОВ В.Ю.
ФИЗИОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
КУРС ЛЕКЦИЙ
Абакан 2007
РЕЦЕНЗЕНТЫ: Пьянов В.Д., доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой нормальной и патологической физиологии сельскохозяйственных животных Омского государственного аграрного университета;
Петрусева Н.С., кандидат биологических наук, и.о.заведующего кафедрой зоогигиены, кормления и анатомии с физиологией Горно-Алтайского госуниверситета;
В пособие излагаются материалы лекционного курса предмета «Физиология и этология животных» для студентов очной и очно-заочной формы обучения. С учетом последних научных достижений в доступной форме приводятся сведения о физиологии возбудимых тканей, мышц и нервов, а так же сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, эндокринной, выделительной, половой систем, системы крови, лактации и анализаторов животных.
Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям «Ветеринария» и «Зоотехния».
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение………………………………………………………………….
Лекция 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ «ФИЗИОЛГИЯ И ЭТОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ»
Понятие физиологии как науки…………………………………………
Связь физиологии с другими научными дисциплинами……………...
Методы физиологических исследований…………………………..
Краткая история развития физиологии………………………………
Вклад отечественных и зарубежных ученых в развитие физиологии………………………………………………………..
Задачи физиологии животных…………………………………..
Лекция 2 РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА……
Понятие о гомеостазе………………………………………….
Регуляция физиологических функций………………………..
Основные принципы регуляции физиологических функций………..
Лекция 3. ОСНОВНЫЕ СОСТОЯНИЯ И СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Физиологические состояния: возбуждение, покой, торможение…….
Основные свойства мышц и нервов: раздражимость, лабильность, возбудимость. Классификация раздражителей……………………….
Биоэлектрические явления в тканях. Механизм возникновения возбуждения…
Лекция 4. ПАРАБИОЗ. СИНАПСЫ……………….
Учение Введенского о парабиозе…………………………………….
Синапсы. Их строение и классификация……………………………
Передача возбуждения в синапсе………………………………….
Законы проведения возбуждения по нервным волокнам……………
Лекция 5. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ…………………………………….
Механизм мышечного сокращения…………………………………….
Формы мышечного сокращения……………………………………..
Утомление мышц………………………………………………………..
Лекция 6. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. РЕФЛЕКСЫ. ИНСТИНКТЫ
Общая характеристика центральной нервной системы………………
Рефлекс, рефлекторная дуга и ее звенья. Классификация рефлексов
Нервные центры и их свойства………………………………………..
Понятие о низшей нервной деятельности. Безусловные рефлексы. Инстинкты и их биологическое значение……………………………
Лекция 7. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ…
Понятие о высшей нервной деятельности. Условные рефлексы. Методика и механизм выработки условного рефлекса
Торможение условного рефлекса и его биологическое значение….
Классификация и характеристика типов высшей нервной деятельности………
Локализация функций в коре больших полушарий……………….
Лекция 8. ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ…………
Лекция 9. ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ. ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНАЯ СИСТЕМА
Общая характеристика желез внутренней секреции. Механизм действия гормонов……………………………………………………….
Гипоталамо-гипофизарная система. Нейросекреты гипоталамуса…
Гипофиз и его функциональное значение……………………………
Лекция 10. ФИЗИОЛОГИЯ, ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ, НАДПОЧЕЧНИКОВ, ПАРАЩИТОВИДНЫХ ЖЕЛЕЗ И СМЕШАННЫХ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
Щитовидная железа и ее функциональное значение……………..
Надпочечники и их функциональное значение………………..
Околощитовидные (паращитовидные) железы…………………….
Смешанные органы внутренней секреции…………………………
Лекция 11. ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНОЙ СИСТЕМЫ.
Общая характеристика сердечно-сосудистой системы (системы кровообращения).
Свойства сердечной мышцы……………………………………….
Сердечный цикл………………………………………………………..
Внешние (физические) проявления сердечной деятельности………...
Нейрогуморальная регуляция работы сердца………………………….
Лекция 12. ФИЗИОЛОГИЯЫ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ………….
Круги кровообращения………………………………………………..
Кровеносные сосуды……………………………………………….
Лимфатическая система………………………………………………
Регуляция движения крови по сосудам……………………………….
Лекция 13. ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ. ЭРИТРОЦИТАРНАЯ И ЛЕЙКОЦИТАРНАЯ СИСТЕМЫ
Система крови ее состав и основные функции………………………
Состав, количество и физико-химические свойства крови………..
Плазма крови, ее химический состав……………………………….
Форменные элементы крови и их функции………………………
Лекция 14. СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ. ГРУППЫ КРОВИ. КРОВЕТВОРЕНИЕ…
Механизм свертывания крови………………………………………
Группы крови. Переливание крови…………………………………..
Кроветворение………………………………………………………….
Лекция 15. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИММУННОЙ СИСТЕМЫ.
Общая характеристика органов иммунитета………………………….
Клетки иммунной системы……………………………………………
Индукция и регуляция иммунного ответа………………………….
Лекция 16. КЛЕТОЧНЫЙ И ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ………
Иммунный ответ гуморального типа……………………………….
Иммунный ответ клеточного типа…………………………………..
Лекция 17. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ. ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ
Понятие процесса – дыхание ………………………………………..
Внешнее дыхание…………………………………………………….
Легочной газообмен……………………………………………………..
Лекция 18. ФИЗИОЛОГИЯ ТКАНЕВОГО ДЫХАНИЯ………………
Перенос газов кровью и газообмен между кровью и тканями……….
Тканевое (внутриклеточное) дыхание…………………………………
Нейро-гуморальная регуляция дыхания………………………………
Лекция 19. ПОНЯТИЕ ПРОЦЕССА ПИЩЕВАРЕНИЯ. ГОЛОД И НАСЫЩЕНИЕ. ПИЩЕВАРЕНИЕ В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ
Пищеварение как физиологический процесс, его сущность, типы и функции…
Понятие голода и насыщения…………………………………………..
Пищеварение в ротовой полости………………………………………
Лекция 20. ЖЕЛУДОЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ……………………..
Пищеварение в желудке………………………………………………..
Особенности пищеварения в однокамерном желудке……………….
Желудочное пищеварение у жвачных…………………………………
Лекция 21. КИШЕЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ. ВСАСЫВАНИЕ………
Пищеварение в тонком кишечнике…………………………………….
Пищеварение в толстом кишечнике……………………………………
Всасывание……………………………………………………………….
Дефекация……………………………………………………………….
Лекция 22. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. БЕЛКОВЫЙ, УГЛЕВОДНЫЙ И ЛИПИДНЫЙ ОБМЕНЫ
Обмен веществ и энергии…………………………………………….
Белковый обмен……………………………………………………….
Углеводный обмен…………………………………………………….
Липидный обмен……………………………………………………….
Лекция 23. ВОДНЫЙ, МИНЕРАЛЬНЫЙ И ВИТАМИННЫЙ ОБМЕНЫ.
Обмен воды…………………………………………………
Минеральный обмен……………………………………..
Обмен витаминов…………………………………………
Лекция 24. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Общая характеристика выделительных процессов…………………….
Строение и функции почек…………………………………………..
Состав и свойства мочи……………………………………………
Лекция 25. МОЧЕОБРАЗОВАНИЕ. МОЧЕВЫВЕДЕНИЕ………...
Механизм мочеобразования………………………………………….
Регуляция функций почек……………………………………………
Мочевыведение……………………………………………………….
Лекция 26. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ САМЦОВ
Общая характеристика процесса размножения…………….
Анатомия и физиология репродуктивной системы самцов……..
Половые рефлексы у самцов……………………………………
Лекция 27. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ САМОК………
Анатомия и физиология репродуктивной системы самок
Стадии полового цикла
Нейрогуморальная регуляция половых функций
Лекция 28. БЕРЕМЕННОСТЬ. РОДЫ.
Оплодотворение
Беременность
Кровообращение плода
Функциональные изменения в организме беременной самки
Роды
Послеродовой период
Лекция 29. ФИЗИОЛОГИЯ ЛАКТАЦИИ
Строение и развитие молочных желез
Лактационный период
Состав молока
Структурная организация молокообразования
Регуляция молокообразования
Выведение молока
Лекция 30. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АНАЛИЗАТОРОВ. КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Общая характеристика анализаторов
Общие свойства анализаторов:
Периферический отдел анализаторов
Кожный анализатор
Лекция 31. ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ И ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОРЫ
Строение и функции обонятельного анализатора
Механизм обоняния
Теория восприятия запахов
Строение и функциональные особенности вкусового анализатора
Рецепция вкуса
Лекция 32. ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Основные зрительные функции:
Структурные особенности зрительного анализатора.
Защитный аппарат глаза.
Оптический аппарат глаза
Вегетативная иннервация глаза.
Строение и функции сетчатки
Фотохимические реакции и электрические явления в сетчатке.
Световая чувствительность и острота зрения
Функциональные особенности клеток сетчатки
Цветовое зрение
Лекция 33. СЛУХОВОЙ И ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОРЫ
Строение и функции звукоулавливающего и звукопроводящего аппарата слухового анализатора
Механизм восприятия звуков различной частоты
Слуховая чувствительность
Вестибулярный анализатор
Библиографический список…………………………………………………
ВВЕДЕНИЕ
Курс лекций составлен в соответствии с требованиями, предъявляемыми Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования к обязательному минимуму содержания дисциплины «Физиология и этология животных» по образовательной программе специальности 310800 (111201) – Ветеринария.
Физиология животных как наука представляет собой систему достоверных знаний о процессах жизнедеятельности и функциях организма, поведении животных. Она изучает физиологические процессы и физиологические функции живого организма, его органов, тканей и клеток в их взаимосвязи и с учетом влияний условий окружающей среды и технологии содержания животных, поведенческие реакции животных.
Физиология является основой ветеринарных и зоотехнических дисциплин: патологической физиологии, диагностики, фармакологии, терапии, хирургии, искусственного осеменения, акушерства, кормления, разведения животных, зоогигиены и ее изучение играет важную роль в формировании мышления специалистов сельского хозяйства - ветеринарного врача и зооинженера.
Представленный курс лекций составлен с учетом рабочей программы для дисциплины «Физиология и этология животных» по специальности 310800 (111201) – Ветеринария, а так же имеющихся учебников по указанной дисциплине.
Учебное пособие представляет собой программный курс лекций для студентов очной формы обучения дисциплины.
Однако, ознакомление студента с той или иной частью учебного пособия не заменяет детального изучения соответствующего материала с использованием рекомендованной литературы, список которой приводится в конце этого издания. Задачей данного курса лекций заключается в том, чтобы обратить внимание читателя на основные, наиболее важные аспекты изучаемой проблемы курса «Физиология и этология животных».
Лекция 1
ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ «ФИЗИОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ»
1. Понятие физиологии как науки;
2. Связь физиологии с другими научными дисциплинами;
3. Методы физиологических исследований;
4. Краткая история развития физиологии;
5. Вклад отечественных и зарубежных ученых в развитие физиологии;
6. Задачи предмета «Физиология и этология животных.
1. Понятие физиологии как науки
Знание основ биологии сельскохозяйственных животных является основой успешного развития животноводства. Значительное повышение продуктивности и плодовитости животных невозможно без глубокого и всестороннего изучения процессов, протекающих в организме животного. Изучением этих процессов и занимается физиологии.
Физиология (от греч. Physis - природа и … логия) животных и человека – наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Физиология изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с окружающей средой, их поведение в различных условиях»i.
Исследуя механизмы и закономерности процессов жизнедеятельности органов и тканей в организме, физиология отвечает на вопросы: зачем, почему и как. Зная ответы, можно планировать целенаправленные воздействия с целью изменения тех или иных органов и систем организма и корректировать их изменение или развитие в нужном направлении.
Различают:
Сравнительную физиологию (изучает физиологические процессы в их филогенетическом развитии у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных).
Эволюционную физиологию, которая изучает происхождение и эволюцию жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира.
Возрастную физиологию, исследующей закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза – от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни.
Экологическую физиологию, исследующую особенности функционирования разных физиологических систем и организма в целом в зависимости от условий обитания, то есть физиологические основы приспособлений (адаптаций) к разнообразным факторам внешней среды.
Также физиологию условно подразделяют на нормальную и патологическую.
Нормальная физиология преимущественно исследует закономерности работы здорового организма, его взаимодействие со средой, механизмы устойчивости и адаптации функций к действию разнообразных факторов.
Патологическая физиология изучает измененные функции больного организма, процессы компенсации, адаптации отдельных физиологических функций при различных заболеваниях, механизмы выздоровления и реабилитации. Ветвь патофизиологии – клиническая физиология, изучающая возникновение и течение функциональных отправлений (например, кровообращения, пищеварения, ВНД) при болезнях.
Физиологическую науку можно систематизировать в зависимости оттого, что является объектом изучения. Так, если это нервная система, говорят о физиологии центральной, вегетативной нервной системы, физиология сердца, дыхания, почек и т.п.
2. Связь физиологии с другими научными дисциплинами
Физиология, как раздел биологии тесно связан с морфологическими науками – анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Например, строение механорецепторов и их расположение, строение нервной клетки и передача возбуждения. Таких примеров можно привести тысячи.
Изучение обмена веществ, буферных систем крови невозможно без привлечения данных химии (в частности биохимии), равно как гуморальная регуляция функций организма. Знания физики (биофизики) необходимы для понимания сущности процессов осмоса и диффузии в клетках, геодинамики и др. Наиболее тесно физиология традиционно связана с медициной, использующей ее достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Физиология сельскохозяйственных животных имеет непосредственное отношение к животноводству, зоотехнии, ветеринарии.
3. Методы физиологических исследований
Исследование функций живого организма базируется как на собственно физиологических методах, так и на методах физики, химии, математики, кибернетики и др. наук. Такой комплексный подход позволяет изучать физиологические процессы на различных уровнях, в т.ч. на клеточном и молекулярном.
Основными методами физиологии являются: наблюдение и эксперимент (опыт), проводимый на разных животных и в различных формах. Физиология – наука экспериментальная. Эксперимент – основной механизм познания физиологии, причем для изучения физиологических процессов необходимо создавать и поддерживать все естественные условия его протекания. Однако всякий эксперимент, поставленный на животном в искусственных условиях, не имеет абсолютного значения и результаты его не могут быть безоговорочно перенесены на животное, находящееся в естественных условиях. Действенность таких результатов проверяется практикой.
Основные методы изучения физиологии:
Экстирпация – удаление органа или его части из организма и последующее наблюдение за последствиями вмешательства.
Трансплантация – перенос органа на новое место или в другой организм.
Наложение фистулы – создание искусственного протока органа во внешнюю среду; катетеризация – введение в кровеносные сосуды, протоки желез, полые органы тонких трубок (катетеров), позволяющее в нужное время получать образцы крови, секретов и т.д.
Электрофизиологический метод – регистрация внутриклеточных биоэлектрических процессов генерации мембранного потенциала и потенциала действия с помощью различных приборов (электрокардиография – запись биотоков сердца, электроэнцефалография – запись биотоков мозга и др.).
В зависимости от поставленной задачи исследования различают:
- Острый эксперимент – кратковременный опыт, выполняемый на наркотизированном или обездвиженном животном (искусственная изоляция органов и тканей, иссечение и искусственное раздражение различных органов, снятие разнообразной биологической информации с последующим ее анализом).
- Хронический опыт позволяет неоднократно повторять исследования на одном объекте. В хроническом эксперименте в физиологии используют различные методические приемы: наложение фистул, выведение исследуемых органов в кожный лоскут, гетерогенные анастомозы нервов, трансплантацию органов, вживление электродов и т.д. Наконец, в хронических условиях изучают сложные формы поведения, используя методики условных рефлексов или различные инструментальные методы в сочетании с раздражением мозговых структур и регистрацией биоэлектрической активности.
С развитием техники стало возможным исследовать объект путем снятия физиологических характеристик разных органов и систем с помощью биотелеметрии. С внедрением вместо механических приборов высокочувствительной и высокоточной электронной аппаратуры стало возможным исследование функции целостных органов (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография, реография и т.п. Использование электронного микроскопа, позволило детально изучить особенности строения нервной системы, в частности синапсов и определить их специфику в различных системах. Внедрение ультразвуковых методов исследования, ЯМР, томографии, существенно расширяет наши представления о структуре и функциях клеток, тканей, органов, физиологических систем и организма в целом.
Клинические и функциональные пробы у животных, также одна из форм физиологического эксперимента. Особый вид физиологических методов исследования – искусственное воспроизведение патологических процессов у животных (рак, гипертония, язва и др.).
Одной из форм изучения физиологических функций является моделирование физиологических процессов (биопротезы, искусственная почка и т.п.). С развитием ЭВМ возможности моделирования функций значительно расширились.
Естественно, арсенал методов исследования физиологических процессов этим не ограничивается. Новые методы исследования других наук рано или поздно находят применение в физиологии, как это случилось, например со спектроскопией. С экспоненциальным ростом эмпирических фактов и экспериментальных данных возрастает роль таких приемов познания как анализ и синтез, индукция и дедукция.
4. Краткая история развития физиологии
Первоначальные сведения в области физиологии были получены в глубокой древности на базе эмпирических наблюдений натуралистов, врачей и особенно при анатомических вскрытиях трупов животных и людей. На протяжении многих веков во взглядах на организм и его отправления господствовали представления Гиппократа (5 в. до н.э.) и Аристотеля (4 в. до н.э.). Существенный прогресс физиологии был определен широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало которых было положено в Древнем Риме Галеном (2 в. до н.э.).
В средние века накопление биологических знаний определялось, в основном запросами медицины. В эпоху Возрождения развитие Физиологии способствовал общий прогресс наук. Физиология, как наука ведет свое начало от работ английского врача У. Гарвея, который открытием кровообращения (1628г.). Гарвеем были сформулированы представления о большом и малом кругах кровообращения и о сердце, как двигателе крови в организме. Он первым установил, что кровь по артериям течет от сердца и по венам возвращается к нему. Основу для открытия кровообращения подготовили исследования анатомов А. Везилия, испанского ученого М. Сервета (1553г.), итальянца Р. Коломбо (1551г.), Г. Фаллопия и др. итальянский биолог М. Мальпиги (1661г.), впервые описавший капилляры, доказал правильность представлений о кровообращении.
Ведущим достижением Физиологии, определившим ее последующую материалистическую направленность, явилось открытие в 1-й половине 17 века французским ученым Р. Декартом и позже (18в.) чешским врачом Й. Прохаской рефлекторного принципа, согласно которому всякая деятельность является отражением – рефлексом – внешних воздействий, осуществляющуюся через ЦНС. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животворные духи», которые направляются к мышцам и вызывают их сокращение.
Открытием рефлексов был нанесен первый сокрушительный удар церковно-идеалистическим представлениям о механизмах поведения живых существ. В дальнейшем рефлекторный принцип в руках Сеченова стал оружием культурной революции в 60-х годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он оказался мощным рычагом, перевернувшим на 180о всю разработку проблемы психического.
5. Вклад отечественных и зарубежных ученых в развитие физиологии
В 18в. в физиологию активно внедряются физические и химические методы исследования. Особенно активно применялись идеи и методы механики. Так, итальянский ученый Дж.А. Борелли еще в конце 17в. использует законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхательных движений. Он же применил законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах. Английский ученый С. Гейлс определил величину кровяного давления (1733г.). Французский ученый Р. Реомюр и итальянский натуралист Л. Спалланцани исследовали химизм пищеварения. Француз А. Лавуазье, изучая окисление, пытался на основе химических закономерностей приблизиться к пониманию дыхания. Итальянский ученый Л. Гальвани открыл «животное» электричество, т.е. биоэлектрические явления в организме.
К 1 половине 18в. относится начало развития физиологии в России. В открытой в 1725г. Петербургской Академии наук была создана кафедра анатомии и физиологии. Возглавляющие ее Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вейтбрехт занимались вопросами биофизики движения крови.
Важным для физиологии были исследования М.В. Ломоносова, придававшего большое значение химии в познании физиологических процессов. Ведущую роль в развитии физиологии в России сыграл медицинский факультет Московского университета (1755г.). Преподавание основ физиологии вместе с анатомией и другими медицинскими специальностями было начато С.Г. Зыбелиным. В 1798г. была основана Петербургская медико-хирургическая академия (ныне ВМА), где в дальнейшем физиология получила значительное развитие.
В 19в. физиология окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития физиологии в это время имели достижения органической химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, клеточного строения организма и создание теории эволюционного развития органического мира.
Синтезировав мочевину Ф. Вёлер (1828г.) развеял виталистические представления господствовавшие вначале 19в. Вскоре немецкий ученый Ю. Либих, а за ним и многие другие ученые синтезировали различные органические соединения, встречающиеся в организме и изучили их структуру. Эти исследования положили начало анализу химических соединений, участвующих в построении организма и обмене веществ. Развернулись исследования обмена веществ и энергии в живых организмах. Были разработаны методы прямой т.н. непрямой колориметрии, позволившие точно измерить количество энергии, заключенной в различных пищевых веществах, а также освобождаемой животными и человеком в покое и при работе. (В.В. Пашутин и А.А. Лихачев в России, М. Рубнер в Германии, Ф. Бенедикт, У. Этуотер в США и др.).
Значительное развитие получила физиология нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрического раздражения и регистрации физиологических процессов. Немецкий ученый Э. Дюбуа-Реймон предложил индукционный аппарат, а физиолог К. Людвиг (1847г.) изобрел кимограф, манометр для регистрации кровяного давления и кровяные часы для регистрации скорости кровотока. Французский ученый Э. Марей первый применил фотографию для изучения движений и изобрел прибор для регистрации движений грудной клетки (плетизмограф). Итальянский ученый А. Моссо предложил прибор для исследования утомления (эргограф). Были установлены законы действия постоянного тока (Э. Пфлюгер, Б.Ф. Вериго), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц). Гельмгольц заложил основы теория зрения и слуха.
Применив метод телефонического прослушивания возбужденного нерва, русский ученый Н.Е. Введенский внес значительный вклад в понимание основных физиологических свойств возбудимых тканей, установил ритмический характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства, как под действием раздражения, так и в процессе самой деятельности. Сформулировав учение об оптимуме и пессимуме раздражения, Введенский впервые отметил реципрокные отношения в ЦНС. Он первым начал рассматривать процесс торможения в генетической связи с процессом возбуждения, открыл формы перехода от возбуждения к торможению. Исследования электрических явлений в организме, начатые Гальвани и А.Вольта были продолжены Дюбуа-Реймоном и Л. Германом в Германии, а в России – Введенским, Сеченовым и В.Я. Данилевским. Последними двумя впервые зарегистрирована электрические явления в ЦНС.
Развернулись исследования нервной регуляции физиологических функций с помощью методик перерезок и стимуляции различных нервов. Немецкие ученые братья Вебер открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце. Русский физиолог И.Ф. Цион - учащение сердечных сокращений при раздражении симпатического нерва. И.П. Павлов – усиливающее действие этого нерва на сердечное сокращение. А.Н. Вальтер в России, а затем К. Бернар во Франции – обнаружили симпатические сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион обнаружили центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н.А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.
В 19в. сложились представления о трофической роли нервной системы, то есть о ее влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Французский ученый Ф. Мажанди в 1824г. описал патологические изменения в тканях после перерезки нервов. Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»). Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны. И.П. Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце.
В 19в. продолжалось и становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности. Были подробно изучены спинномозговые рефлексы и проведен анализ рефлекторной дуги. Шотландский ученный Ч. Белл 1811г., а также Мажанди в 1817г. и немецкий ученый И. Мюллер изучили распределение центробежных и центростремительных волокн в спинномозговых корешках (закон Белла-Мажанди). Белл в 1828г. высказал предположение об афферентных влияниях, идущих от мышц при их сокращении в ЦНС. Эти взгляды были затем развиты русскими учеными А. Фолькманом, А.М. Филомафитским. Работы Белла и Мажанди послужили толчком для развития исследований по локализации функций в мозге и составили основу для последующих представлений о деятельности физиологических систем по принципу обратной связи.
В 1842г. французский физиолог П. Флуранс, исследуя роль различных отделов продолговатого мозга и отдельных нервов в произвольных движениях, сформулировал понятие о пластичности нервных центров и ведущей роли больших полушарий головного мозга в регуляции произвольных движений.
Выдающееся значение для развития физиологии имели работы И.М. Сеченова, открывшего в 1862г. процесс торможения в ЦНС. Он показал, что раздражение мозга в определенных условиях может вызывать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым было также открыто явление сумации возбуждения в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшие, что «… все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы»3, способствовали утверждению материалистической физиологии. Под влиянием исследований Сеченова С.П. Боткин и Павлов ввели в физиологию понятие нервизма, т.е. представления о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиологических функций и процессов в живом организме (оно возникло как противопоставление понятию о гуморальной регуляции). Изучение влияния нервной системы на функции организма стало традицией русской физиологии.
Во 2-й половине 19в. с широким применением метода экстирпации было начато изучение роли различных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций. Возможность прямого раздражения коры больших полушарий была показана немецкими учеными Г. Фричем и Э. Гитцигом в 1870г. А успешное удаление полушарий осуществлено Ф. Гольцем в 1891г. (Германия). Широкое развитие получили экспериментально-хирургическая методика (работы В.А. Басова, Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, И.П. Павлова и др.). для наблюдения за функциями внутренних органов, особенно органов пищеварения.
И.П. Павлов установил основные закономерности в работе главных пищеварительных желез, механизм их нервной регуляции, изменение состава пищеварительных соков в зависимости от характера пищевых и отвергаемых веществ. Исследования Павлова, отмеченные в 1904г. Нобелевской премией, позволили понять работу пищеварительного аппарата как функционально целостной системы.
В 20в. начался новый этап в развитии физиологии, характерной чертой которого был переход от узко аналитического понимания жизненных процессов к синтетическому. Огромное влияние на развитие отечественной и мировой физиологии оказали работы И.П. Павлова и его школы по физиологии высшей нервной деятельности. Открытие Павловым условного рефлекса позволило на объективной основе приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. На протяжении 35-летнего исследования ВНД Павловым установлены основные закономерности образования и торможения условных рефлексов, физиология анализаторов, типы нервной системы, выявлены особенности нарушения ВНД при экспериментальных неврозах, разработана корковая теория сна и гипноза, заложены основы учения о двух сигнальных системах. Работы Павлова составили материалистический фундамент для последующего изучения ВНД, они дают естественнонаучное обоснование теории отражения, созданной В.И. Лениным.
Крупный вклад в исследования физиологии ЦНС внес английский физиолог Ч. Шерингтон, который установил принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенции возбуждений на отдельных нейронах. Работы Шерингтона обогатили физиологию ЦНС новыми данными о взаимоотношении процессов торможения и возбуждения, о природе мышечного тонуса и его нарушении и оказали плодотворное влияние на развитие дальнейших исследований. Так, голландский ученый Р. Магнус изучил механизмы поддержания позы в пространстве и ее изменения при движениях. Русский ученый В.М. Бехтерев показал роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека, открыл проводящие пути спинного и головного мозга, функции зрительных бугров и т.п. А.А. Ухтомский сформулировал учение о доминанте как о ведущем принципе работы головного мозга; это учение существенно дополнило представление о жесткой детерминации рефлекторных актов и их мозговых центров. Ухтомский установил, что возбуждение мозга, вызванное доминирующей потребностью, не только подавляет менее значимые рефлексы, но и приводит к тому, что они усиливают доминирующую потребность.
Значительными достижениями обогатило физиологию физическое направление исследований. Применение струнного гальванометра голландским ученым В. Эйнтховеном, а затем А.Ф. Самойловым дало возможность зарегистрировать биоэлектрические потенциалы сердца. С помощью электронных усилителей, позволивших в сотни тысяч раз усилить слабые биопотенциалы, американский ученый Г. Гассер, английский – Э. Эдриан и русский физиолог Д.С. Воронцов зарегистрировали биопотенциалы нервных стволов. Регистрация электрической активности головного мозга – электроэнцефалография – впервые осуществлена В.В. Правдич-Неминским и продолжена немецким ученым. Г. Бергером. М.Н. Ливанов применил математические методы для анализа энцефалограмм. Английский физиолог А. Хилл зарегистрировал теплообразование в нерве при прохождении волны возбуждения.
В 20в. начались исследования процесса нервного возбуждения методами физической химии. В.Ю. Чаговцем предложена ионная теория возбуждения, затем развита в трудах немецких ученых Ю. Бернштейна, В. Нернста, П.П. Лазарева. В работах английских ученых А. Ходжкина, А. Хаксли, Б. Каца получила глубокое развитие мембранная теория возбуждения. С исследованием процесса возбуждения тесно связано развитие учения о медиаторах (австрийский фармаколог О. Леви, Самойлов, И.П. Разенков, К.М. Быков, Л.С. Штерн, Е.Б. Бабский в России, У. Кеннон в США, Б. Минц во Франции и др.). Развивая представления об интегративной деятельности нервной системы, австралийский физиологи Дж. Эклс подробно разработал учение о мембранных механизмах синаптической передачи.
В середине 20в. американский ученый Х. Мелоун и итальянский – Дж. Моруцци открыли неспецифические активирующие и тормозные влияния ретикулярной формации на различные отделы мозга. В связи с этими исследованиями значительно изменились классические представления о характере распространения возбуждения по ЦНС, о механизмах корково-подкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций. Развивая эти представления, П.К. Анохин сформулировал понятие о специфическом характере восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биологического качества. Детально изучены функции лимбической системы мозга (американцем П. Мак-Лейном, отечественным физиологом И. Бериташвили и др.). Выявлено ее участие в регуляции вегетативных функций, в формировании эмоций и мотиваций, механизмов памяти (Д. Линдсли, Дж. Олдс, А.В. Вальдман, Н.П. Бехтерева, П.В. Симонов и др.). Исследования механизмов сна получили значительное развитие в работах И.П. Павлова, Р. Хесса, Моруцци, Жуве, Ф.П. Майорова, Н.А. Рожанского, Анохина, Н.И. Гращенкова и др.
В начале 20в. сложилось новое учение о деятельности желез внутренней секреции – эндокринология. Были выявлены основные нарушения физиологических функций при поражении желез внутренней секреции. Сформулированы представления о внутренней среде организма, единой нейрогуморальной регуляции, гомеостазе, барьерных функциях организма (работы Кеннона, Л.А. Орбели, Быкова, Штерн, Г.Н. Кассиля и др.). Исследованиями Орбели и его учеников (А.В. Тонких, А.Г. Гинецинского и др.) адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы т ее влияния на скелетную мускулатуру, органы чувств и ЦНС, а также школой А.Д. Сперанского – влияние нервной системы на течение патологических процессов – было развито представление Павлова о трофической функции нервной системы. Быков, его ученики и последователи (А.Г. Черниговский, И.А. Булыгин, А.Д. Слоним, И.Т. Курцин, Э.Ш. Айрапетьянц, А.В. Соловьев и др.) развили учение о корково-висцеральной физиологии и патологии. Исследованиями Быкова показана роль условных рефлексов в регуляции функций внутренних органов.
В середине 20в. значительных успехов достигла физиология питания. Советский ученый Ф.М. Уголев открыл механизм пристеночного пищеварения. Выявлены потребности в энергии и установлены нормы питания для человека и многих видов с/х животных. Были открыты центральные гипоталамические механизмы регуляции голода и насыщения (американский исследователь Дж. Бробек, индийский – Б. Ананд и мн. др.).
Новую главу составило учение о витаминах, хотя необходимость этих веществ для нормальной жизнедеятельности была установлена ещё в 19в. Н.А. Луниным.
Крупные успехи были достигнуты изучении функций сердца (работы Э. Старлинга, Т. Льюиса в Великобритании, К. Уиггерса в США, А.И. Смирнова, Г.И. Косицкого, Ф.З. Меерсона, В.В. Парина в России, Х. Геринга в Германии и др.), и капиллярного кровообращения (работы датского ученого А. Крога, сов. физиолога А.М. Чернуха и др.). Изучен механизм дыхания и транспорт газов кровью (работы Дж. Баркрофта, Дж. Холдейна в Англии, Д. Ван Слайка в США, Е.М. Крепса, Бреслава и др.). Трудами А. Кешни, А. Ричардсона и др. установлены закономерности функционирования почек.
На развитие физиологии и медицины оказали влияние работы канадского патолога Г. Селье, сформулировавшего (1936г.) представление о стрессе как неспецифической адаптивной реакции организма при действии внешних и внутренних раздражителей. Начиная с 60 годов, в физиологию все шире внедряется системный подход. Достижением советской физиологии является разработанная П.К. Анохиным теория функциональной системы, согласно которой различные органы целого организма избирательно вовлекаются в системные организации, обеспечивающие достижение конечных, приспособительных для организма результатов. Системные механизмы деятельности мозга успешно развиваются М.Н. Ливановым, А.Б. Коганом и другими.
6. Задачи предмета «Физиология и этология животных
Изучение частных и общих механизмов и закономерностей регуляции физиологических функций у млекопитающих и птиц решает множество задач, как самой физиологической науки, так и смежных с ней дисциплин, таких как зооинженерия, ветеринария, генетика животных, зоология и др. Помимо разработки теоретических представлений о функционировании организма и его отдельных систем, большое значение имеет практическое использование этих знаний в практике сельского хозяйства, в т.ч. в животноводстве. Актуальны и перспективны такие направления исследований, которые позволяют целенаправленно улучшать породу животных и птиц, их продуктивность, стрессоустойчивость и резистентность организма к действию, как болезнетворных факторов, так и экологических. Это работы в области пищеварения, размножения, селекции животных, этологии, экологии с/х животных и птиц.
С/х животные как правило не находятся в естественных условиях среды обитания, что оказывает влияние на характер функционирования многих систем организма. Качественное своеобразие физиологических процессов у продуктивных животных заключается в том, что их можно целенаправленно изменять.
Знания физиологии необходимы при изучении специальных дисциплин: кормления, животноводства, зоогигиены, патофизиологии, фармакологии, клинической диагностики, акушерства, терапии, хирургии.
Лекция 2
РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА
1. Понятие о гомеостазе
2. Регуляция физиологических функций
3. Основные принципы регуляции физиологических функций
1. Понятие о гомеостазе
Любой организм является открытой системой, постоянно получает из окружающей среды все необходимые продукты для жизни и выделяет во внешнюю среду продукты своей жизнедеятельности. Поэтому основной функцией организма, выражающей проявление его жизнедеятельности, является обмен веществ и энергии.
Обмен веществ складывается из двух процессов: ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция (анаболизм) – это процесс усвоения организмом питательных веществ, поступающих из внешней среды. Питательные вещества при участии различных ферментов превращаются в составные части организма и обеспечивают восстановление и рост клеток, тканей и органов. Диссимиляция (катаболизм) – это процесс распада сложных органических веществ на более простые химические соединения. При распаде органических веществ освобождается энергия, за счет которой протекает ассимиляция. Энергия необходима для поддержания позы, движения, температуры тела, добывания пищи и т.д. Эти процессы неразрывно связаны между собой и составляют единый процесс обмена веществ и энергии. В молодом возрасте и росте преобладает ассимиляция, в старости, при голодании диссимиляция. Вне обмена вещества и энергии в организме жизнь невозможна, т.к. строительный материал, необходимый для восстановления разрушающихся клеток поступает извне. Т.о. без обмена веществ и энергии жизнь невозможна. Поэтому обмен веществ и энергии в организме называют законом жизни, непременным ее условием.
С обменом веществ связаны другие функции организма:
раздражимость (возбудимость) – способность организма отвечать на различные изменения окружающей среды или состояния собственных органов и тканей. Это свойство предупреждает нежелательные воздействия на организм, позволяет ему отстраниться от них или изменить свои процессы адекватно воздействиям;
размножение – свойство самовоспроизведения, рождения потомства, обеспечивающее продолжение и сохранение вида или популяции;
рост, развитие, старение – возрастные процессы становления взрослого организма, совершенствования его строения и регуляторных возможностей, а затем постепенное снижение активности всех его функций, приводящее к естественной смерти индивидуума.
Гомеостаз – постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды – является особенностью целостного организма и имеет важное значение для его жизнедеятельности. Он выражается наличием ряда констант, характеризующих нормальное состояние организма: температура тела, осмотическое и онкотическое давления крови и тканей, содержание в организме различных химических веществ и т.д.
2. Регуляция физиологических функций
Организм – саморегулирующаяся система, реагирующая как единое целое на различные воздействия окружающей среды. Функции и реакции в организме регулируются двумя системами – нервной и гуморальной.
Гуморальная регуляция обеспечивается при помощи веществ, циркулирующих в крови и других организменных жидкостях.
В регуляции организменных функций принимают участие:
Электролиты (ионы натрия, калия, кальция, хлора, магния) – отвечают за возникновение и проведение электрических импульсов в биологических мембранах, определяют осмотическое давление и кислотно-щелочное равновесие крови и тканей.
Конечные и промежуточные продукты обмена веществ – (диоксид углерода, вода и др.).
Гормоны – биологически активные вещества, образующиеся в эндокринных железах и клетках.
Нервные медиаторы – вещества, образующиеся в нервных окончаниях и передающие возбуждение от нерва на мышцу или железу.
Цитомедины – вещества, образующиеся в различных клетках и несущие информацию для других клеток.
Нервная регуляция обеспечивается нервной системой, которая представлена центральным (головной и спинной мозг, с нервными клетками и образованными ими нервными центрами) и периферическим (отростки нейронов, формирующие нервы и пронизывающие все тело) отделами.
По функциям нервная система подразделяется на:
- соматическую – иннервирует скелетные мышцы, обеспечивая движения животного;
вегетативную – иннервирует внутренние органы и регулирует их системы (пищеварительную, выделения, размножения и др.)
Центры соматической и вегетативной нервной систем расположены в головном и спинном мозге, кроме того, обе эти системы имеют периферические нервы, через которые осуществляется двухсторонняя связь нервной системы с органами.
Основная форма проявления нервной деятельности – рефлекс – ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды при участии нервной системы (отдергивание руки от огня и др.).
Раздражение воспринимается рецепторами и возбуждение передается по центростремительным (афферентным) нервам в нервные центры, а далее – по центробежным (эфферентным) нервам – на рабочий орган (мышца, железа).
Нервный путь, по которому проходит возбуждение, идущее от рецепторов через ЦНС до различных органов, называется рефлекторной дугой, которая имеет обратную связь с ЦНС, сообщающую о результатах действия, регулируя силу и частоту раздражения.
В организме человека и животных в результате эволюции сложилась единая нейрогуморальная система регуляции функций.
Нервные центры воспринимают раздражение от рецепторов о состоянии внешней и внутренней среды, об изменениях в составе крови и межклеточной жидкости. Гуморальные агенты (например гормоны) включаются в звенья рефлекторной дуги самостоятельно. Например: в крови у животного повысился уровень глюкозы, что вызывает возбуждение хеморецепторов кровеносных сосудов и информация поступает в гипоталамус (промежуточный мозг) и кору больших полушарий. Из гипоталамуса возбуждение передается на островки поджелудочной железы, которые вырабатывают гормон инсулин, понижающий уровень сахара в крови. Кроме того, нервно- рефлекторая дуга функционирует только при наличие в нервных окончаниях медиаторов (гуморальный фактор) – нервных проводников. Кроме медиаторов, нейроны головного мозга вырабатывают гормоны – нейропептиды (рилизинг-гормоны гипоталамуса), которые стимулируют или угнетают синтез гормонов гипофиза, которые регулируют деятельность других желез внутренней секреции.
Таким образом, единство нервной и гуморальной регуляции осуществляется на уровне нервных окончаний, а так же на более высоком уровне – гипоталамо-гипофизарной системы. Регуляция всех жизненных процессов осуществляется единой нейрогуморальной системой, в которой ведущее значение играет ЦНС и ее высший отдел – кора больших полушарий.
3. Основные принципы регуляции физиологических функций
При изменениях в состоянии организма, приближающихся к предельным границам гомеостаза, развивается деятельность, возвращающая организм в обычный режим. Этот механизм называется отрицательной обратной связью (при повышении температуры тела повышается теплоотдача и уменьшается теплопродукция).
Положительная обратная связь – характеризуется усилением уже начавшегося в организме процесса. Например: после приема корма в просвет кишечника выделяется желчь, которая стимулирует дальнейшее поступление желчи в кишечник.
Для любой регуляторной функции необходимо:
Наличие в тканях и органах «датчиков» или рецепторов, реагирующих на внешние или внутренние изменения;
Наличие механизмов «сличения» или сопоставления полученной от рецепторов информации и тех гомеостатических показателей, которые свойственны данному организму. За эти процессы отвечает ЦНС.
Наличие механизмов, предотвращающих изменения гомеостаза или возвращающих их в физиологические границы. Это функции различных организменных систем: пищеварения, дыхания, кровообращения и др.
Регуляторные влияния: нервные, гуморальные и иммунные осуществляются строго согласовано и, как правило, синхронизированы во времени и пространстве. Нарушение одного из звеньев этой цепи, может привести к серьезным заболеваниям. Так, гипофункция поджелудочной железы ведет к срыву гомеостатических механизмов регуляции и развитию сахарного диабета. Гиперфункция щитовидной железы стимулирует развитие зоба, в свою очередь избыточная продукция тиреоидных гормонов может инициировать иммунная недостаточность.
Лекция 3
ОСНОВНЫЕ СОСТОЯНИЯ И СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
1. Физиологические состояния: возбуждение, покой, торможение;
2. Основные свойства мышц и нервов: раздражимость, лабильность, возбудимость. Классификация раздражителей;
3. Биоэлектрические явления в тканях. Механизм возникновения возбуждения.
1. Физиологические состояния: возбуждение, покой, торможение
Способность реагировать на различные воздействия окружающей среды проявляют нервные, мышечные и эпителиальные ткани. Это возбудимые ткани и они могут находится в:
состоянии физиологического покоя;
состоянии физиологического возбуждения;
состоянии торможения.
Физиологический покой – состояние ткани, когда не проявляется никакой видимой деятельности.
Физиологическое возбуждение – такое состояние ткани или органа, при котором происходят видимые изменения (сокращение мышцы, отдергивание руки при ожоге, выделение секрета железистой клеткой).
Состояние торможения – это изменение деятельности вплоть до полного ее прекращения. Торможение – это активная ответная реакция на раздражение, которая наряду с возбуждением обеспечивает приспособление живых существ к среде существования.
Биологическое значение данных состояний – защита органа или организма от действия раздражителя. При этом происходит деятельный отказ от выполняемой функции.
2. Основные свойства мышц и нервов: раздражимость, лабильность, возбудимость. Классификация раздражителей
Основные свойства возбудимых тканей:
Раздражимость – свойство любой живой клетки и ткани реагировать на раздражение изменением уровня обмена веществ и энергии. Это изменение носит чаще локальный (местный) характер.
Возбудимость – способность ткани и органа переходить из состояния физиологического покоя в состояние физиологического возбуждения.
Лабильность (функциональная подвижность) – способность ткани давать максимальное количество ответных реакций при максимальной частоте нанесения раздражения в единицу времени.
Классификация раздражителей:
По природе воздействия:
Механические – удары, ушибы, сдавливания и т.д.
Физические – температура, влажность, давление и т.д.
Химические – кислоты, щелочи, соли и т.д.
Биологические – бактерии, вирусы, гельминты и т.д.
В организме существуют соответствующие рецепторы, воспринимающие определенный вид раздражителя (механорецепторы, терморецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, иммунная система и т.д.).
По силе раздражителя:
Допороговые – при их воздействии ответной реакции нет.
Пороговые – минимальная сила такого раздражителя способно вызвать ответную реакцию.
Сверхпороговые (запредельные) – сила раздражителя больше порогового, ответная реакция не наступает в силу запредельности раздражителя.
По специфичности (биологическому значению):
Адекватные раздражители – к которому орган или ткань приспособились в процессе эволюции. Вызывают соответственную, характерную реакцию (для сетчатки глаза адекватный раздражитель – свет).
Неадекватные – действию которых орган или ткань обычно не подвергаются, они либо не вызывают ответной реакции, либо вызывают не соответствующую, противоестественную реакцию.
3. Биоэлектрические явления в тканях. Механизм возникновения возбуждения
Л
Cl
юбой
по природе раздражитель трансформируется
в электрический импульс. Природа
распространения этого раздражителя
есть электрический ток.
+ + + + Na+
+ +
+ +-------клетка
+ +
+ + + + +
Рис. 1. Поляризация клетки
В состоянии физиологического покоя клетка находится в состоянии поляризации (потенциал покоя). При нанесении раздражения, ионы натрия очень быстро проходят внутрь клетки и внутренняя мембрана заряжается положительно, а наружная – отрицательно. Это явление называется деполяризацией или потенциалом действия. При устранении раздражения происходит восстановление заряда мембраны клетки. Это соответствует процессу торможения и называется реполяризацией.
Механизм распространения возбуждения протекает лавинообразно, задерживаясь только на синапсах (стыках) нервной и мышечной клеток.
Лекция 4.
ПАРАБИОЗ. СИНАПСЫ
1. Учение Введенского о парабиозе;
2. Синапсы. Их строение и классификация;
3. Передача возбуждения в синапсе;
4. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам.
1. Учение Введенского о парабиозе
Лабильность (от лат. libilis – скользящий, неустойчивый), или иначе, функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в тканях. Это понятие в физиологию ввел Введенский (1886г.), который считал мерой лабильности наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения.
Лабильность величина непостоянная. В биологии и медицине термином лабильность обозначают неустойчивость, изменчивость. Например, пульса, температуры, физиологического состояния, эмоций, психики.
Введенский показал, что переход возбуждения в торможение зависит от лабильности. Чтобы изменить лабильность нерва, он на средний участок нерва действовал эфиром, хлороформом, KCl, холодом и т.п. Под влиянием этих агентов лабильность данного участка постепенно снижалась. И при раздражении нерва выше измененного участка менялась величина сокращения мышцы.
Парабиоз – это состояние, при котором отсутствуют видимые признаки жизни: возбудимость и проводимость. Состояние на грани жизни и смерти.
Так, при воздействии вышеуказанных веществ на нерв происходит разрушение клеточной мембраны, нервный импульс перестает передвигаться, возбуждения нет, но мышца жива. Если раздражитель не убрать, возникает ее гибель.
Введенский описал три стадии парабиоза:
Уравнительная;
П
арадоксальная;
Т
ормозная.
Рис. 2 Опыт по воспоизведению парабиоза нерва
Уравнительная стадия. На любые по силе раздражения ткань отвечает одинаковыми ответными реакциями (сокращение мышцы).
Парадоксальная фаза. На сильное раздражение идет слабая реакция, а на слабое раздражение может возникнуть очень бурная (неадекватная) реакция. Для смягчения этой стадии выполняется премедикация перед наркозом.
Тормозная стадия. Ткань не отвечает ни на какие раздражители (собственно парабиоз или наркоз).
После прекращения воздействия раздражителя лабильность нерва восстанавливается, проходя те же стадии в обратном порядке.
Т.о. учение Введенского о парабиозе устанавливает связь между возбуждением и торможением как различных реакциях ткани на раздражение, исход которого зависит от лабильности. При высокой лабильности возникает возбуждение, снижение лабильности вызывает торможение.
2. Синапсы. Их строение и классификация.
Переход возбуждения с нервного волокна на другое нервное волокно, на мышцу или секреторную клетку осуществляется при участии синапсов.
Синапс – (от греч. synapsis – соединение, связь) – это место соединения нервного окончания либо с мышцей, либо с другим нервным волокном.
Синапс является особым типом контакта клеток, приспособленным для одностороннего проведения возбуждения или торможения.
Классификация синапсов:
В зависимости от расположения:
Центральные;
Периферические.
В зависимости от функции:
Возбуждающие;
Тормозные.
В зависимости от способа передачи возбуждения:
Химические;
Электрические;
Смешанные.
В зависимости от действующего агента:
Холинергические – у которых медиатором проведения является ацетилхолин.
Адренергические – у которых медиатором является адреналин.
В зависимости от строения:
Межнейронные – синапсы между двумя нервными клетками. При этом аксон одной клетки соединяется либо с дендритом другой клетки, либо заканчивается на теле другой нервной клетки.
Нервно-мышечные синапсы – место соединения нервного аксона с мышечной мембраной.
Сердечные (аксо-аксональные) синапсы – место стыка аксона нервной клетки с аксоном другой нервной клетки. Такие синапсы имеются только в сердце.
Нейро-рецепторный синапс – контакт рецептора с нервной клеткой.
Общая схема строения синапса
Синапс состоит из пресинаптической мембраны, межсинаптической щели и постсинаптической мембраны.
В пресинаптической мембране есть митохондрии (а) и пузырьки (везикулы) (в).
Пресинаптическая мембрана – это утолщение окончания аксона.
Постсинаптическая мембрана – это либо начальное утолщение дендрита, либо пуговчатое утолщение мышцы.
Межсинаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью.
3. Передача возбуждения в синапсе.
Может происходить химическим или электрическим путями.
Электрическая передача возбуждения возможна в том случае, если межсинаптическая щель заполнена жидкостью, электропроводность которой больше электропроводности медиатора. При раздражении возникает деполяризация мембраны и передача заряда на другую мембрану. Данный тип передачи возбуждения встречается редко.
Химическая передача возбуждения – возникает в результате того, что под действием возбуждения возникает электрический ток, который распространяется по телу клетки и, достигая пресинаптической мембраны, вызывает выделение из везикул химического посредника – медиатора, который, проходя через межсинаптическую щель, достигает постсинаптической мембраны и вызывает ее деполяризацию. Происходит это благодаря тому, что на постсинаптической мембране находятся специальные белковые рецепторы, способные связывать определенный вид медиатора. После того, как произошла деполяризация постсинаптической мембраны, медиатор должен быть разрушен специальными ферментами.
Медиаторы – химические посредники. Бывают возбуждающими и тормозными.
Возбуждающие медиаторы:
Ацетилхолин – он находится в нервно-мышечных синапсах и парасимпатической нервной системе.
Катехоломины – например норадреналин – синтезируется адренергическим синапсом.
Дофамин – медиатор проведения возбуждения в подкорковых ганглиях головного мозга. Вырабатывается дофаминергическим синапсом.
Кроме того, к возбуждающим медиаторам относят сератонин, аспоргиновая и глютаминовая кислоты, простогландины.
Тормозные медиаторы:
-амминомасляная кислота;
глицин.
Пример передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.
Под действием импульса происходит деполяризация мембраны нервного окончания. Пузырьки (везикулы0 вплотную подходят и сливаются с пресинаптической мембраной. В данном случае везикулы в синапсе содержат медиатор ацетилхолин. Он выбрасывается квантами. Один нервный импульс способен вызвать выброс 400млн. молекул ацетилхолина. Всего запаса ацетилхолина хватает на 2,5-5тыс. импульсов, после чего наступает утомление. Молекулы ацетилхолина диффундируют через межсинаптическую щель, достигают постсинаптической мембраны и контактируют с рецепторными белками.
-
Мускариночувствительные (М-)
Никотиночувствительные (Н-)
Рецепторные белки
холиномиметики
холинолитики
холиномиметики
холинолитики
Мускариночувствительные рецепторные белки встречаются в сердце и гладких мышцах.
Никотиночувствительные рецепторные белки обнаружены в нервных синапсах.
Холиномиметики – вызывают возбуждение.
Холинолитики – торможение.
При контакте с рецепторными белками возникает деполяризация постсинаптической мембраны. Ацетилхолин, который здесь находится, разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой до холина и уксусной кислоты. А из них затем обратно образуется ацетилхолин.
Время, затрачиваемое на проведение возбуждения через синапс, называется синаптической задержкой. Оно составляет 0,2-0,5мс.
Типы нервной деятельности человека и животных зависят от способности образовываться в нервных клетках медиатора и способности им передавать возбуждение.
4. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам.
Возбуждение, наступившее после раздражения, распространяется по нервам, состоящим из нервных волокон по определенным законам:
Закон изолированного проведения возбуждения по каждому нервному волокну в нерве. Т.е. с одного нервного волокна, возбуждение не может перейти на другое нервное волокно в нерве.
Закон целостности структуры нервного волокна. Возбуждение передается только по анатомически целостному волокну.
В пределах одного нервного волокна, возбуждение может распространяться в обе стороны.
нерв
В пределах целостного организма, возбуждение распространяется только в одном направлении, чему способствуют синапсы.
Закон строгого уровня обмена веществ. В нервном волокне обмен веществ протекает на низком уровне. Нервное волокно неутомимо.
Лекция 5
ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ
1. Механизм мышечного сокращения;
2. Формы мышечного сокращения;
3. Утомление мышц.
1. Механизм мышечного сокращения
Нейроны, иннервирующие мышцу, называются мотонейронами.
Деполяризацию мышцы вызывает кальций, а не натрий, как в других клетках. Это особенность мышц.
Мышечная ткань является возбудимой.
Свойства мышечной ткани:
Возбудимость – способность переходить из функционального покоя в функциональное возбуждение.
Проводимость – способность проводить возбуждение.
Сократимость – способность мышцы укорачиваться при возбуждении.
Строение мышечного волокна:
Мышечное волокно снаружи покрыто сарколеммой, а внутри находится саркоплазма, в которой расположены миофибриллы:
актиновые (тонкие) и
миозиновые (толстые)
В поперечно-полосатом мышечном волокне актиновые и миозиновые миофибриллы расположены упорядоченно.
Совокупность миозиновых нитей дает анизотропный диск – темную полосу.
Совокупность актиновых нитей дает изотропный диск – светлую полосу.
Между двумя полосками сарколеммы имеется Z-полоска, к которой крепятся актиновые нити.
По центру миозиновых нитей идет светлая Н-полоска
Расстояние от одной Z-полоски до другой Z-полоски носит название саркомер. Это сократительная единица мышечного волокна.
Теории, объясняющие механизм сокращения мышечного волокна:
Теория Хилла объясняет сокращение мышечного волокна накоплением молочной кислоты, которая являлась напрягателем.
Целлюлярная теория. По ней мышца сокращается в силу появления разности потенциалов.
Теория набухания. При раздражении набухает коллоидное вещество, которое и вызывает мышечное сокращение.
Теория скользящих нитей. Открыта японскими учеными Хаксли и Хансоном в 1960г (Нобелевская премия). Актиновые и миозиновые нити сами не скручиваются, не укорачиваются, а скользят между собой и тем самым в целом укорачивают мышечное волокно. При возникновении возбуждения в мотонейроне высвобождается ацетилхолин, который, достигая постсинаптической мембраны, вызывает деполяризацию сарколеммы. Эффект деполяризации возникает за счет потока ионов кальция из межклеточного пространства внутрь мышечного волокна. Ионы кальция вызывают изменение заряда актиновых нитей (в спокойном состоянии они заряжены отрицательно), он становится положительным, а заряд миозиновых нитей остается отрицательным. В силу разности зарядов, актиновые и миозиновые нити начинают притягиваться. Происходит это так: Актиновые нити имеют мостики, заканчивающиеся головками, направленными к миозиновым нитям. В покое они не контактируют. При возбуждении происходит деполяризация. При этом, головки мостиков актиновых нитей приобретают положительный заряд, а миозиновые нити остаются заряженными отрицательно. Происходит контакт головок актиновых нитей с миозиновыми. При этом миозиновые нити вытягиваются между актиновыми, происходит т.н. гребок. При этом изотропные диски становятся меньше, и мышечное волокно сокращается.
2. Формы мышечного сокрашения
Мышцы
Быстрые
Медленные
В быстрых мышцах больше развит саркоплазматический ретикулюм. Они хуже кровоснабжены, белого цвета, имеют крупные и длинные волокна и их расслабление после сокращения происходит в 100 раз быстрее, чем в медленных.
Медленные мышцы очень хорошо кровоснабжены, эндоплазматическая сеть развита слабо, имеют красный цвет.
Для выполнения статической нагрузки используются медленные мышцы, а для скоростных движений – быстрые (белые) мышцы.
Виды мышечных сокращений:
О
диночное
мышечное сокращение.
Возникает при одиночном нервном импульсе.
Тетанические сокращения:
З
убчатый
тетанус. Возникает
при нанесении раздражения с частотой
20-40Гц.
Прямой тетанус (судорога). Возникает при нанесении раздражения больше 50Гц.
Типы сокращений:
Изотоническое – (от греч. Isos- ровный и tonus – напряжение) – сокращение, при котором происходит укорочение мышечного волокна, но напряжение при этом не изменяется (при подвешивании небольшого груза к мышце).
Изометрическое – (Meros- мера) – сокращение, при котором длина волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает (при закреплении концов мышцы).
Ауксотомическое – изменение и длины и напряжения мышцы (при движении).
3. Утомление мышц
Утомление мышцы – временная потеря или снижение способности мышцы к сокращению.
Скелетные мышцы утомляются быстрее гладких.
Из скелетных мышц быстрее утомляются белые (быстрые) мышцы.
Графическая запись мышечного сокращения называется – эргографией.
Теории, объясняющие процесс утомления:
Теория истощения (Шифф). Мышца утомляется в результате истощения запаса питательных веществ, в частности гликогена. Однако у переработавшей мышцы запаса гликогена не на много меньше, чем у нормальной.
Теория отравления (Плюгер, 1872) Во время работы в мышце накапливается молочная, фосфорная кислоты и другие продукты обмена, которые вызывают утомление мышцы.
Теория удушения, 1903. Мышца утомляется из-за недостатка кислорода. Но это не так, т.к. при работе идет усиленный приток крови к мышце.
Изменение физико-химических свойств белков мышц (актина и миозина).
Однако все эти теории применимы только для изолированной мышцы.
Утомление мышцы в целостном организме:
В утомленной мышце появляются продукты обмена веществ, уменьшается запас гликогена, АТФ, креатинфосфата, изменяются физико-химические свойства белков мышц. Это совпадает с вышеуказанным. В целом организме утомление зависит не только от процессов, происходящих в мышце, но и от процессов в нервной системе – в синапсах.
В основе утомления мышцы лежит истощение медиаторов в синапсе. В 1903г. Сеченов говорил, что восстановление работоспособности мышц руки человека будет происходить быстрее, если проводить работу другой рукой (активный отдых).
Восстановительные реакции в изолированной мышце:
Восстановление АТФ за несколько секунд (минут).
Восстановление содержания креатинфосфата несколько мин. – 1 час.
Восстановление гликогена.
Восстановление белковой структуры мышечного волокна.
Восстановительные мышечные реакции в организме:
Восстановление дыхания.
Восстановление сердечной деятельности.
Восстановление структуры и работоспособности нервных центров.
Лекция 6
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. РЕФЛЕКСЫ. ИНСТИНКТЫ
1. Общая характеристика центральной нервной системы;
2. Рефлекс, рефлекторная дуга и ее звенья. Классификация рефлексов;
3. Нервные центры и их свойства;
4. Понятие о низшей нервной деятельности. Безусловные рефлексы. Инстинкты и их биологическое значение.
1. Общая характеристика центральной нервной системы
Центральная нервная система (ЦНС) – представлена головным и спиным мозгом. Как ткань, ЦНС состоит из:
нейронов нервных клеток;
нейроглии.
Функционально активной единицей нервной системы является нейрон.
Нейроны – самые крупные клетки организма. Состоят из тела и отростков.
Структурно различают нейроны:
Униполярные – клетки с одним отростком.
Биполярные – клетки с двумя отростками.
Мультиполярные – имеют много отростков.
Отростки нервных клеток:
Дендриты – это чувствительные (сенсорные) нервные окончания.
Аксон – двигательное нервное окончание. Заканчивается на железистой клетке, мышце или ее волокне.
Функционально нейроны делятся на:
Чувствительные – сенсорные (афферентные);
Двигательные – эфферентные;
Вставочные – центральные – находятся в головном или спином мозге.
Количество нейронов в головном мозге составляет 14-18 млрд.
Все нейроны связаны в ЦНС посредством синапсов.
Функции нейронов:
Способность воспринимать раздражение;
Способность трансформировать его в электрический импульс;
Способность формировать на него адекватную реакцию.
Нейроглия
Для осуществления процессов нормального питания и обмена веществ нейронов необходимы многочисленные клетки нейроглии (глиальные клетки: астроциты, олигодендроциты, шванневские клетки (нейролеммоциты) и клетки эпиндимы (выстилают спино-мозговой канал и желудочки мозга)). Нейроглия выполняет опорную, защитную и трофическую функции.
Функции ЦНС:
В целостном организме ЦНС обеспечивает точную регуляцию всех процессов, происходящих внутри организма, их координацию и интеграцию, благодаря чему все органы и системы действуют согласованно.
ЦНС обеспечивает связь организма с постоянно изменяющейся внешней средой.
2. Рефлекс, рефлекторная дуга и ее звенья. Классификация рефлексов.
Основоположником представлений о простейшем рефлекторном акте является Рене Декарт (17в). он впервые описывает такие рефлекторные действия как отдергивание руки от огня, рефлекс мигания и др.
В 18в учение о рефлексе разрабатывает чешский ученый Георг Прохаска. Он вводит понятие «рефлекс».
В труде Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863) обосновывается представление о рефлексе, как о явлении, охватывающем кору головного мозга. Автор сообщает, что все акты сознательной и несознательной деятельности по своему происхождению есть рефлексы. Также Сеченов обосновывает учение о рефлекторной психической деятельности.
Павлов, развивая труды Сеченова, разрабатывает учение об условных рефлексах. Им была разработана методика выработки условных рефлексов.
Рефлекс – (от греч. отведенный назад, отраженный) – это любая ответная реакция организма на изменения, происходящие в нем самом или в окружающей среде.
Рефлекторная дуга состоит из пяти звеньев:
Рецептор;
Чувствительный (афферентный) нейрон;
Центральный (вставочный) нейрон;
Двигательный (эфферентный) нейрон;
Рабочий орган (эффектор).
Рецептор – это чувствительный прибор (нервное окончание), воспринимающий определенное раздражение.
Классификация рецепторов:
По локализации:
Экстерорецепторы - наружные;
Интерорецепторы – внутренние.
По восприятию раздражения:
Барорецепторы – воспринимают давление;
Хеморецепторы – воспринимают химические раздражители;
Механорецепторы – воспринимают механические раздражители;
Болевые рецепторы;
Свето- и цветочувствительные рецепторы;
Звукорецепторы.
Функции рецепторов:
Восприятие раздражения и трансформация энергии этого раздражителя в электрический импульс.
Передача возбуждения во второе звено рефлекторной дуги.
Рефлекс возникает при раздражении не одного рецептора, а многих, расположенных рядом.
Тот участок тела, который раздражается во время нанесения раздражителя и вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной или рецептивным полем рефлекса.
Рефлекторная дуга
Чувствительный нейрон передает возбуждение от рецептора в ЦНС.
Вставочный (центральный) нейрон – он чаще униполярный, имеет только аксон. Он производит обработку поступившей информации, ее анализ и синтез ответной реакции, а также переключает возбуждение с чувствительного нейрона на двигательный.
Группа центральных нейронов формирует нервный центр (зрительный, стато-аккустический и т.д.). На каждый рефлекс есть свой нервный центр.
Двигательный нейрон (мотонейрон)– его тело лежит в вентральных рогах серого вещества спинного мозга, а аксон, покидая спинной мозг, в составе смешанного нерва направляется к эффектору (мышце или др.). Его основная функция – передача возбуждения от нервного центра к эффекторам.
Эффектор (исполнительный орган) – поперечно-полосатая или гладкая мышечная ткань, концевой отдел железы и др.
Для осуществления рефлекса необходима анатомическая целостность рефлекторной дуги. Нарушение даже одного из ее звеньев ведет к выпадению рефлекса.
В зависимости от количества нейронов, рефлекторные дуги бывают простыми и сложными.
Самая простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – чувствительного и двигательного (сухожильные рефлексы), а рефлексы, ими формируемые, называются моносинаптическими рефлексами.
Большинство рефлекторных дуг представлены несколькими нейронами: одним чувствительным, несколькими вставочными и одним двигательным. Они характерны для многонейронных рефлексов.
Время, прошедшее от момента раздражения до ответной реакции называется временем рефлекса. Оно зависит от количества синапсов, силы раздражителя, лабильности ткани, индивидуальных особенностей синтеза медиаторов в организме. На сухожильный рефлекс уходит 1/10с, на рефлекс моргания – 50-200мс. Наибольшее время затрачивается на вегетативные рефлексы (пищеварительный и др.).
Классификация рефлексов:
По биологическому значению:
пищевые;
оборонительные;
ориентировочные;
половые.
По роду рецепторов:
экстерорецепторные;
интерорецепторные (механо-, термо- и т. д.);
проприорецепторные – находятся в сухожилиях и самих мышцах, направлены на поддержание их тонуса.
В зависимости от рабочего органа:
двигательные (локомоторные);
секреторные;
сосудистые.
По месту нахождения нервного центра:
Спинальные – нервные центры находятся в спином мозге (рефлекс мочеиспускания, дефекации, эякуляции, локомоторные рефлексы мышц и др.).
Бульбарные – центры расположены в продолговатом мозге (центр дахания, сердцебиения, кашля, чихания, рвоты и т.д.)
Мезенцефальные рефлексы – нервные центры расположены в среднем мозге (выпрямление тела во время ходьбы, позные рефлексы. При их расстройстве развивается болезнь Паркинсона).
Диенцефальные – нервные центры расположены в промежуточном мозге (рефлекс терморегуляции, центры, вырабатывающие релизинг-гормоны, попадающие в гипофиз).
Корковые рефлексы – нервные центры расположены в коре головного мозга (все условные рефлексы).
В зависимости от продолжительности рефлекса:
Фазные - короткие (обмахивание хвостом);
Тонические – длительные (рефлекс стояния). На их фоне формируются фазные рефлексы.
По сложности:
простые;
сложные (вегетативные).
В зависимости от условий выработки:
условные;
безусловные.
3. Нервные центры и их свойства
Нервный центр – это совокупность тел центральных (вставочных) нейронов, расположенных в спинном или головном мозге и специализирующихся на определенном нервном рефлексе.
Основная функция нервных центров: восприятие раздражения с периферии, его анализ и синтез ответной реакции.
Нервные центры – лабильные структуры. Они выполняют несколько функций и подстраиваются под различные условия.
Свойства нервных центров:
Суммация – это свойство нервных центров суммировать возбуждение, поступающее из нескольких участков тела и давать общую ответную реакцию. Суммация бывает:
Пространственная и
Временная – суммирование раздражения во времени и дача единого общего ответа.
Иррадиация – это распространение возбуждения с одного нервного центра на соседние. Возникает иррадиация при очень сильном раздражении.
Доминанта – свойство нервного центра, когда в какой-то период жизни он подавляет другие рефлекторные центры организма (половая доминанта, материнская доминанта, оборонительная доминанта).
4. Понятие о низшей нервной деятельности. Безусловные рефлексы. Инстинкты и их биологическое значение
Низшая нервная деятельность связана с подкорковыми центрами головного мозга и с нервными центрами спинного мозга. Низшая нервная деятельность направлена на регуляцию всех функций организма, определяющих их минимально необходимый уровень жизнеобеспечения (дыхание, сердцебиение, ходьба, движение, пищеварение, жажды, размножения, лактации, мочеиспускания, дефекации и др.). Совокупность этих функций – есть жизнедеятельность.
Низшая нервная деятельность связана с наличием безусловных (врожденных) рефлексов.
Безусловные рефлексы проявляются у животных сразу после рождения (сосательный, глотательный, кашлевой, мигательный и т.д.).
Совокупность безусловных рефлексов называется инстинктом.
Лекция 7
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
1. Понятие о высшей нервной деятельности. Условные рефлексы. Методика и механизм выработки условного рефлекса;
2. Торможение условного рефлекса и его биологическое значение;
3. Классификация и характеристика типов высшей нервной деятельности;
4. Локализация функций в коре больших полушарий.
1. Понятие о высшей нервной деятельности. Условные рефлексы. Методика и механизм выработки условного рефлекса
Впервые условные рефлексы описал и изучил И.П.Павлов.
Условные рефлексы тесно связаны с центрами, расположенными в коре головного мозга.
Под высшей нервной деятельностью (ВНД) Павлов понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменениям окружающей среды. У человека это еще и умственная деятельность, способность логически мыслить, а также психика.
Условный рефлекс – это рефлекс, который вырабатывается у животных в течение жизни. Это приобретенный, сугубо индивидуальный рефлекс.
Павлов разработал методику выработки условных рефлексов на базе безусловных. Он указывал, что в формировании условных рефлексов участвует кора головного мозга.
Методика выработки условного рефлекса (на примере условного слюноотделительного рефлекса):
Необходимо наличие двух раздражителей:
условного (свет, звук);
безусловного (пища).
Условный раздражитель должен предшествовать безусловному (сначала включаем свет или звуковой сигнал, затем даем пищу). В результате при включении света или звука будет возникать слюноотделение.
Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного.
Должны отсутствовать посторонние раздражители.
Должно быть бодрое состояние коры головного мозга.
Механизм выработки условного рефлекса:
Условный раздражитель – свет, безусловный – пища.
При даче двух этих раздражителей, будут возбуждаться два вида рецепторов: свет раздражает зрительные рецепторы, а пища – вкусовые. Соответственно, в головном мозге одновременно возбуждаются два нервных центра: зрительный и пищевой. При этом между этими центрами возникает временная связь – т.н. проторенная дорожка.
Т.о. образование условного рефлекса заключается в формировании временной связи между двумя нервными центрами. Показателем выработки условного рефлекса является выработка слюны на условный раздражитель (свет).
2. Торможение условного рефлекса и его биологическое значение
В нервной деятельности взаимодействуют два процесса: возбуждение и торможение. От соотношения этих процессов будет зависеть тип нервной деятельности.
Различают два вида торможения:
Безусловное (врожденное);
Безусловное торможение наступает в коре головного мозга очень быстро, под действием внешних факторов оно также быстро. Различают:
Запредельное безусловное торможение – возникает при действии сверхпороговых раздражителей (если в момент молокоотдачи животное ударить, то рефлекс пропадет).
Внешнее безусловное торможение – развивается в том случае, если действует определенный дополнительный раздражитель, который возбуждает центры коры головного мозга и тормозит подкорковые центры.
Условное (приобретенное).
Условное торможение развивается постепенно и зависит от того, какой действует раздражитель. Виды условного торможения:
Угасание – если не подкреплять условный рефлекс безусловным, то условный рефлекс угаснет.
Дифференцированное торможение – обеспечивает очень тонкое анализирование внешней среды (красный свет светофора).
Запаздывающее торможение – слюна после включения лампочки выделяется спустя некоторое время.
Условный тормоз – им может служить какой-нибудь раздражитель (у обезьян на серый круг – не берут лестницу за бананом, а на красный – берут).
Сон – это разлитое торможение большей части коры головного мозга. Без сна собака погибает через 10 суток. Биологическая роль сна – охранительное торможение, предотвращение переутомления, перегрузки и истощения нервной системы.
3. Классификация и характеристика типов высшей нервной деятельности
Тип высшей нервной деятельности представляет собой комплекс основных свойств нервной системы.
Типы высшей нервной деятельности характеризуются:
Силой;
Уравновешенностью;
Подвижностью;
Процессом торможения.
По классификации И.П.Павлова различают четыре типа ВНД:
Сильный, уравновешенный, подвижный. По Гиппократу сангвиник. Сильны и возбуждение и торможение.
Сильный, уравновешенный, инертный. Обладает сильными процессами возбуждения и торможения, но недостаточно подвижен. По Гиппократу – флегматик.
Сильный, неуравновешенный. Преобладают процессы возбуждения, а процессы торможения слабые. По Гиппократу – холерик.
Слабый тип. Характеризуется слабостью процессов возбуждения, что обесценивает этот тип с точки зрения подвижности. Меланхолик по Гиппократу.
Т.о. тип ВНД с сельскохозяйственных животных и человека зависит от соотношения процессов возбуждения с процессами торможения.
4. Локализация функций в коре больших полушарий.
Для того чтобы изучить локализацию функций в коре больших полушарий применяют:
Частичное удаление коры. Выпадающая при этом функция и есть искомая.
Воздействие химическими или электрическими раздражителями на определенный участок коры.
Запись биотоков мозга – энцефалограмма.
Метод выработки условных рефлексов.
Зоны коры больших полушарий:
Моторная (двигательная) зона;
Сенсорная (чувствительная) зона;
Ассоциативная (немая) зона.
Моторная зона коры находится в обоих полушариях и у разных животных расположена различно, чаще в области предцентральной извилины. Величина этой зоны пропорциональна не массе тела, а точности движения. Наиболее развита у приматов, слабее у плотоядных и еще слабее у травоядных. В этой зоне развиты исполнительные центры, которые посылают сигналы к противоположной стороне тела, п.э. путь от этих центров к эффекторам называют пирамидальным или перекрестным. При выпадении данной зоны коры, произвольные движения невозможны.
Сенсорные зоны подразделяются на:
Зрительные;
Слуховые;
Тактильные;
Болевые и др.
Зрительная зона сосредоточена в затылочной части коры головного мозга. Удаление этой части вызывает слепоту, а ее раздражение приводит к светоощущению.
Слуховая зона расположена в височных областях коры. Удаление этих зон вызывает глухоту, а при раздражении возникает слуховая трезия (непонимание слов).
Обонятельная зона в аммоновых рогах древней коры.
Тактильная зона расположена в области задней центральной извилины. Зона кожной чувствительности смещена к верхней части извилины. Сюда поступают импульсы с задних и передних конечностей. В нижней части извилины – зона тактильной чувствительности головы.
Ассоциативные зоны. Занимают небольшую часть коры мозга человека и обеспечивают связь между различными областями коры, объединяя все протекающие в коре процессы в целостные акты (чтение письмо, речь, способность логически мыслить, память). У животных не развита. При ее разрушении – неспособность узнавать, апрексия – неспособность производить заученные движения, стереогнозия – неспособность определять форму предмета пальпаторно, зрительная агнозия – неспособность читать, слуховая агнозия – неспособность понимать речь, слышать ее.
Лекция 8
ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ВНС обеспечивает эфферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов и потовых желез, трофическую иннервацию скелетных мышц, рецепторов и самой нервной системы, т.е. обеспечивает обмен веществ и все функции, от которых зависит его осуществление в целостном организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение), а так же рост, развитие и размножение организма.
В ВНС различают два отдела: симпатический и парасимпатический.
Структурные и функциональные особенности ВНС:
Вегетативные нервные волокна выходят из ЦНС не на всем протяжении, а только в некоторых ее участках. Например, парасимпатические нервные волокна начинаются в среднем мозге (глазодвигательный), продолговатом (лицевой, языкоглоточный, блуждающий нервы), а так же отходят от 2-4 крестцовых сегментов спинного мозга; волокна парасимпатического отдела начинаются в клетках боковых рогов грудо-поясничной части спинного мозга (от 1-го грудного по 3-4-й поясничный сегмент).
Вегетативные волокна очень тонкие (5-7 мкм в диаметре) и в основном лишены миелиновой оболочки.
Вегетативные волокна менее возбудимы и медленнее проводят возбуждение (1-3 м/с) (по соматическим нервам 60-120 м/с).
Волокна центробежного нейрона ВНС после выхода из ЦНС (преганглионаргые волокна) не доходят до иннервируемого органа, как у соматической нервной системы, а заканчиваются в вегетативных ганглиях. От ганглиев начинается второй нейрон, волокна которого (постганглионаргые) уже доходят до органа. То есть, центробежный путь ВНС состоит из двух нейронов и имеет перерыв в ганглии.
Потенциалы действия в ВНС более продолжительны, чем потенциалы действия в соматических нервных волокнах.
Таблица1
Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
Структура |
Симпатическая |
Парасимпатическая |
Откуда выходят нервные волокна |
Грудной и поясничный отделы спинного мозга |
Средний, продолговатый мозг и пояснично-крестцовый отдел спинного мозга |
Где находятся вегетативные ганглии |
Симпатическая преганглионарная цепочка, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы |
Вблизи иннервируемых органов или внутри них (интрамуральные ганглии) |
Медиаторы: В ганглиях В органах |
Ацетилхолин Адреналин и норадреналин, кроме вазодилататоров и потоотделительных нервов, где медиатор - ацетилхолин |
Ацетилхолин То же |
Функциональное назначение |
Мобилизация всех функций организма при различных нагрузках (физических и эмоциональных) |
Восстановление ресурсов, обеспечение функций на уровне физиологического покоя |
Симпатический и парасимпатический отделы ЦНС отличаются друг от друга по ряду признаков:
Их центры лежат в разных участках ЦНС;
Ганглии симпатической нервной системы находятся вдали от иннервируемых органов, и постганглионарные волокна идут на значительном протяжении; ганглии парасимпатической нервной системы расположены или в толще иннервируемого органа, или вблизи от него, и постганглионарные волокна короче;
Симпатическая система универсальна и иннервирует все органы и ткани; парасимпатической иннервации в некоторых органах нет (сосуды кожи, потовые железы, мышцы волосяных мешочков, надпочечники, мочеточники, селезенка, скелетные мышцы);
В симпатической нервной системе количество постганглионарных волокон значительно больше, чем преганглионарных, поэтому возбуждение по симпатическим волокнам распространяется диффузно, занимая большие области; в парасимпатической системе такого ветвления нет, поэтому характер возбуждения локальный;
Медиатором постганглионарных симпатических волокон в основном является норадреналин; медиатором парасимпатической нервной системы, а так же преганглионарных волокон симпатической системы является ацетилхолин;
Периферические окончания парасимпатической нервной системы парализуются атропином, а симпатической системы – эрготоксином.
Таблица 2
Основные эффекты раздражения внс
Орган |
Влияние возбуждения симпатичесих волокон |
Влияние возбуждения парасимпатических волокон |
Зрачок |
расширение |
Сужение |
Слюные железы |
Незначительная секреция густой слюны |
Секреция жидкой слюны |
Сердце |
Учащение, ускорение и усиление сердцебиения |
Урежение и замедление сердцебиения |
Желудок (фундальные железы) |
Незначительная секреция |
Секреция желез |
Гладкая мускулатура желудка, кишечника, кроме илеоцекального сфинктера |
Торможение сокращений и ослабление тонуса |
Усиление сокращений и тонуса |
Мелкие артерии кожных покровов |
Усиление тонуса, сужение |
Расслабление |
Коронарные сосуды |
Расширение |
Сужение |
Потовые железы |
Секреция |
- |
Лекция 9
ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ. ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНАЯ СИСТЕМА
1. Общая характеристика желез внутренней секреции. Механизм действия гормонов;
2. Гипоталамо-гипофизарная система. Нейросекреты гипоталамуса.
3. Гипофиз и его функциональное значение
1. Общая характеристика желез внутренней секреции. Механизм действия гормонов
Железы внутренней секреции (эндокринные железы) – паренхиматозные органы, которые выделяют биологически активные вещества – гормоны, поступающие непосредственно в кровь.
Эндокринные железы делят на две группы:
Чисто эндокринные железы (щитовидная, паращитовидные, гипофиз, надпочечники, плацента, эпифиз, тимус);
Эндокринные железы смешанной секреции (поджелудочная железа, семенники, яичники).
Общие характерные черты эндокринных желез:
Небольшие размеры;
Очень хорошее кровоснабжение;
Очень хорошая иннервация;
Отсутствие выводных протоков;
Вырабатывают инкреты – гормоны;
Как правило, имеют эпителиальное строение.
Гормон – (понятие ввел в обращение в 1902г Бэйлин)- химические координаторы физических процессов.
Свойства гормонов:
Дистантный характер действия (оказывают свое действие на органы, расположенные на значительном расстоянии от места выработки гормонов);
Специфичность действия (гормон воздействует только на определенную клетку –«мишень» и вызывает строго специфичную реакцию). На определенную структуру или функцию действует не один, а несколько гормонов. При этом существуют как синергисты, так и антагонисты;
Высокая биологическая активность. Гормон может оказывать свое действие в очень малых концентрациях (для получения 2мг эстрадиола, нужно 2т свиных яичников);
Небольшой размер молекул гормонов, что позволяет им легко проходить через эндотелий капилляров и клеточные мембраны;
Гормоны сравнительно быстро разрушаются в крови (окситоцин действует в течение 5-10мин);
Отсутствие видовой специфичности, что позволяет использовать гормоны одних животных для лечения животных других видов или человека;
Гормоны, в отличие от ферментов, оказывают свое действие лишь на сложные клеточные структуры (клеточную мембрану, ферментативные клеточные системы), п.э. продемонстрировать их действие in vitro невозможно.
Классификация гормонов:
По структуре:
Стероидные гормоны – производные холестерина (гормоны половых желез, коры надпочечников0;
Полипептидные и белковые гормоны (инсулин, соматотропин (гормон роста), гонадотропный гормон, адренокортикотропный гормон и др.);
Гормоны – производные амминокислоты тирозина (тироксин, трийодтиронин, адреналин, норадреналин и др.)
По характеру действия:
Метаболические – обуславливают обменные процессы (инсулин и др.);
Морфогенетические – формообразовательные – стимулируют рост, развитие органов и тканей и т.д. (соматотропин (гормон роста), экдизон (способствует превращению в личинку и куколку у насекомых) и др.);
Коррегирующие – изменяют функцию организма и органов (адреналин и др.).
По функциональному значению:
Эффекторные – оказывают свое влияние непосредственно на орган – «мишень» (адреналин и др.);
Тропные гормоны – регулируют выработку и синтез эффекторных гормонов (все гормоны передней доли гипофиза);
Рилизинг – гормоны – вырабатываются в гипоталамусе и регулируют выработку тропных гормонов гипофиза. Благодаря им осуществляется функционирование гуморальной и нервной системы.
2. Гипоталамо-гипофизарная система. Нейросекреты гипоталамуса
Связь между нервной и гуморальной системами осуществляется на уровне гипоталамуса (промежуточный мозг).
В ядрах гипоталамуса вырабатываются рилизинг-гормоны, которые влияют на выработку тропных гормонов гипофиза. В связи с этим гипоталамус и гипофиз объединены в единую функциональную систему «гипоталамо-гипофизарную».
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) образована аксонами нервных клеток, которые располагаются в нем в виде ядер. П.э. задняя доля гипофиза имеет нервное происхождение и образовавшиеся в ядрах гипоталамуса гормоны стекают по аксонам в заднюю долю гипофиза, там кумулируются и расходуются по мере необходимости.
В супраоптических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса синтезируется два гормона:
О
питуитрин
Вазопрессин (антидиуретический гормон)
Окситоцин действует на гладкую мускулатуру матки, вызывает ее сокращения, его содержание в крови повышается во время родов и при молокоотдаче. Также окситоцин усиливает перистальтику кишечника и вызывает бронхоспазм.
Вазопрессин – суживает кровеносные сосуды, повышая их тонус, в результате повышает артериальное давление. Кроме того, усиливает резорбцию воды в почках и уменьшает диурез (антидиуретический гормон).
Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) состоит из эпителиальных клеток и вырабатывает тропные гормоны, при воздействии рилизинг-гормонов мелкооптических ядер гипоталамуса.
Рилизинг-гормоны гипоталамуса подразделяются на:
Либерины – усиливают выработку тропных гормонов;
Статины – подавляют выработку тропных гормонов.
Рилизинг-гормоны поступают в аденогипофиз через кровь по партальной венозной системе. Под действием рилизинг-гормонов мелкооптических ядер гипоталамуса, в аденогипофизе вырабатываются шесть тропных гормонов (смотри ниже).
3. Гипофиз и его функциональное значение
Гипофиз – очень мелкая по размеру железа (0,5г), лежит в ямке турецкого седла и является центральной железой внутренней секреции, т.к. вырабатывает тропные гормоны.
Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) вырабатывает шесть тропных гормонов:
Соматотропный гормон (СТГ) – гормон роста;
Тиреотропный гормон (ТТГ) – действует на гормоны щитовидной железы;
А
Гонадотропные
гормоны (ГТГ)
Ф
олликулостимулирующий
гормон (ФСГ);
Лютеинизирующий гормон (ЛГ);
Лактотропный гормон (ЛТГ) – действует на процесс молокообразования.
Соматотропный гормон – вырабатывается ацидофильными клетками аденогипофиза – стимулирует рост костей и мягких тканей, в результате чего пропорционально увеличиваются размеры тела животного. При увеличении его синтеза у молодых животных, возникает гигантизм (пропорциональные гиганты), а у взрослых животных – акромегалия (непропорциональное разрастание частей тела). При снижении его выработки у молодняка возникает карликовость.
Механизм действия СТГ. Он действует тропно. Воздействует на печень, в которой вырабатывается соматомедин, который действует на клетки – «мишени». СТГ повышает концентрацию глюкозы, жирных кислот и кетоновых тел в крови, способствует отложению гликогена в печени, сердце и мышцах, стимулирует секрецию молока, способствует иммуногенезу. При этом возрастают защитные свойства организма. Концентрация СТГ у молодняка всегда выше таковой у старых животных. Концентрация СТГ возрастает при стрессах, голодании, во время сна.
Тиреотропный гормон (ТТГ) – Стимулирует функцию щитовидной железы, способствует накоплению в ней йода, входящего в состав ее гормонов. Также ТТГ влияет на поглощение ионов йода тканями, включает йод в состав тиреоидных гормонов, освобождает гормоны, образованные в щитовидной железе. Период полураспада ТТГ – 35-50 мин.
Адренокортикотропный гормон (АКТГ) – вырабатывается базофильными клетками аденогипофиза и оказывает регулирующее влияние на пучковую и сетчатую зоны коры надпочечников, регулирует выработку глюкокортикоидов в них (гидрокортизон, кортизол, кортикостерон). Выработка этих гормонов зависит от наличия стресса и от уровня других гормонов (адреналина, норадреналина, инсулина и др.). АКТГ способствует усилению пигментации, стимулирует утилизацию глюкозы через распад инсулина, способствует высвобождению жирных кислот. Период полураспада АКТГ 1-5 мин.
Гонадотропные гормоны (ГТГ):
Фолликулостимулирующий гормон. Вырабатывается базофильными клетками аденогипофиза. Стимулирует развитие фолликулов в яичниках у самок, а у самцов способствует развитию извитых канальцев и стимулирует сперматогенез. Также ФСГ активизирует рост костной ткани за счет усиления активности остеобластов и формирования остеонов. Период полураспада ФСГ 50-170 мин.
Лютеинизирующий гормон – способствует созреванию фолликулов, овуляции, формированию желтого тела у самок, а у самцов – стимулирует развитие интерстициальных клеток (клеток Лейдига) между извитыми канальцами. Способствует выработке андрогенов. Период полураспада 30-35 мин.
Лактотропный гормон (пролактин) – является стимулятором разнообразных процессов, связанных с воспроизводством. Вызывает образование молока.
Промежуточная доля гипофиза вырабатывает интермедин (меланоформный гормон). Он учавствует в регуляции пигментного обмена, улучшает адаптацию глаза к темноте. У животных темной масти промежуточная доля гипофиза выражена сильнее, чем у светлых.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) – не вырабатывает гормоны, но является их депо. Состоит из аксонов нервных клеток.
Лекция 10
ФИЗИОЛОГИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ, НАДПОЧЕЧНИКОВ, ПАРАЩИТОВИДНЫХ ЖЕЛЕЗ И СМЕШАННЫХ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
1. Щитовидная железа и ее функциональное значение;
2. Надпочечники и их функциональное значение;
3. Околощитовидные (паращитовидные) железы;
4. Смешанные органы внутренней секреции.
1. Щитовидная железа и ее функциональное значение
Имеется у всех животных. Самая крупная железа внутренней секреции.
Состоит из правой и левой доли, соединенных друг с другом перешейком. Расположена по обоим сторонам трахеи от первого до четвертого кольца трахеи. Масса щитовидной железы у человека составляет 30-40г, причем у самок больше, чем у самцов, п.э. самки более эмоциональны.
Снаружи щитовидная железа покрыта капсулой, от которой отходят трабекулы. Паренхима представлена фолликулами, выстланными изнутри однослойным эпителием. Полость фолликула заполнена полужидким коллоидом.
Гормоны щитовидной железы:
Трийодтиронин;
Тетрайодтиронин (тироксин);
Тиреокальциотонин.
Трийодтиронин и тироксин вырабатываются в тиреоцитах (клетках фолликулов) из амминокислоты тирозина и одной молекулы йода. При недостатке этих веществ в организме синтез гормонов сокращается, возникает гипофункция щитовидной железы. Эти два гормона оказывают выраженное действие на центральную нервную систему, рост и развитие и все виды обмена веществ.
При избытке трийодтиронина и тироксина (гиперфункция) развивается тиреотоксикоз (Базедова болезнь) при ней увеличивается размер щитовидной железы, развивается экзофтальм (пучеглазие), повышаются возбудимость нервной системы и сухожильные рефлексы, возникает тремор конечностей, развивается мышечная слабость, повышается возбудимость, усиливается расход питательных веществ, уменьшаются запасы жира, гликогена, снижается живая масса, учащается сердцебиение, частота дыхания, повышается температура тела, усиливается потоотделение, понижается свертываемость крови. Физиологическая гиперфункция щитовидной железы наблюдается при беременности и лактации.
При недостатке выработки трийодтиронина и тироксина (гипофункция) возникают: эндемический зоб, понижение двигательных и оборонительных рефлексов, снижение интелекта, заторможенность, вялость, сонливость, ослабление потенции, снижается обмен веществ (на 30-40%), возникает ожирение, увеличивается живая масса, развивается миксидема (слизистый отек). При гипотиреозе в детском возрасте развивается карликовость, кретинизм (слабоумие). При этом нарушается пропорциональное развитие тела, задерживается рост, психическое и половое развитие. Физиологическая гипофункция щитовидной железы наблюдается при зимней спячке, в высокогорье, болотистой местности.
Тиреокальциотонин образуется в интерфоликулярных клетках щитовидной железы и не накапливается в просвете фолликул. Он способствует накоплению и удержанию кальция в костях, снижает уровень кальция в крови, угнетает функцию остеокластов (костеразрушителей), усиливает деятельность остеобластов (костесозидателей).
2. Надпочечники и их функциональное значение
Надпочечники – железы внутренней секреции в виде парных округлых образований темно-коричневого цвета, у млекопитающих 1-6см длиной, у кур 0,12-0,15см. На разрезе выделяют корковое и мозговое вещество надпочечников.
В клубочковой зоне коры надпочечников вырабатываются минералокортикоиды;
В пучковой зоне коры – глюкокортикоиды;
В сетчатой зоне коры – половые гормоны: эстрогены и андрогены;
В мозговом веществе надпочечников вырабатываются катехоломины (адреналин, норадреналин и дофамин).
Минералокортикоиды – регулируют водно-солевой обмен организма.
Альдостерон – обеспечивает реабсорбцию натрия в почках, учавствует в реабсорбции хлоридов и бикарбонатов. Под действием альдостерона в обмен на натрий, в мочу переходят калий и водород. Аналогичное действие альдостерон оказывает на слюнные и потовые железы и слизистую оболочку толстого кишечника. Т.о. альдостерон обеспечивает оптимальное соотношение натрия и воды в организме. Период полураспада около 30мин. При уменьшении объема внеклеточной жидкости организма, происходит стимулирование выработки альдостерона и антидиуретического гормона. При этом возникает чувство жажды и потребности в поваренной соли.
Глюкокортикоиды – их очень много (около 30). Они регулируют все виды обмена веществ в организме. К ним относятся: гидрокортизон, кортизол, дексаметазон, преднизалон и др. Все они обладают антигистаминными, противоаллергическими, противовоспалительными свойствами, подавляют клеточный иммунитет. Глюкокортикоиды активируют гликонеогенез, повышают содержание гликогена в печени, вызывают стойкую гипергликемию (стероидный диабет), вызывают дистрофию мышц, суставов, костной ткани.
Половые гормоны (эстрогены и андрогены) – определяют вторичные половые признаки особи. Влияют на воспроизводительную функцию, на синтез белка в организме. При их действии легче усваивается азот и увеличивается живая масса.
Катехоломины:
Адреналин – гормон мозговой зоны надпочечников (гормон страха, стресса), приводит к спазму периферических сосудов, повышает артериальное давление, вызывает учащение пульса, дыхания, расширение зрачка, спазмы кишечника, повышение уровня сахара в крови за счет гликолиза, распад белков, жиров. Адреналин является медиатором в проведении нервных импульсов в симпатической нервной системе. При длительном действии вызывает снижение живой массы.
Норадреналин – гормон мозговой зоны надпочечников. По своему действию аналогичен адреналину.
3. Околощитовидные (паращитовидные) железы
Паращитовидные железы – мелкие эндокринные железы, которые в виде мелких округлых телец (у свиней, и грызунов их одна пара, у других млекопитающих – две пары) лежат на поверхности или вдавлены в щитовидную железу. Состоят из тяжей эпителиальной ткани, покрыты капсулой. Вырабатывают паратгормон и кальцитонин, которые регулируют обмен кальция, причем паратгормон повышает его уровень в крови, а кальцитонин – понижает. Данные гормоны обеспечивают постоянство концентрации кальция во внутренней среде организма.
4. Смешанные органы внутренней секреции
1. Поджелудочная железа – орган с двойной секрецией. Внешний секрет представлен поджелудочным соком, который выделяется в двенадцатиперстную кишку. Внутрисекреторная часть (островки Лангерганса) выделяет инкреты – гормоны.
b-клетки островков Лангерганса синтезируют инсулин;
a-клетки – вырабатывают глюкагон;
d-клетки – синтезируют поджелудочный гастрин (секрет).
Инсулин – понижает уровень сахара в крови за счет перевода его в запасное вещество – гликоген в печени и мышцах.
Глюкагон – антагонист инсулина. Он повышает уровень сахара в крови за счет распада запасного вещества гликогена до глюкозы.
2. Половые железы – органы двойной секреции, синтезируют половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды) и половые гормоны (эстрогены и андрогены).
Андрогены синтезируются интерстициальными клетками Лейдига, сконцентрированными между канальцами семенников. К ним относят тестостерон и его менее активный аналог – андростерон.
Эстрогены – вырабатываются клетками внутренней оболочки фолликулов, гранулезными клетками, выстилающими их полость и желтым телом. Фолликулы вырабатывают эстрадиол и эстрон, которые в печени и плаценте превращаются в эстриол.
Желтое тело, которое формируется на месте разорвавшегося фолликула, представляет собой временную железу внутренней секреции и синтезирует прогестерон (гормон беременности). Если оплодотворение не произошло, то желтое тело рассасывается, прогестерон перестает выделяться и возникает следующая овуляция. При наступлении беременности, желтое тело функционирует и выделяет прогестерон до ее разрешения. При этом прогестерон способствует развитию и росту плода и препятствует овуляции.
3. Тимус (вилочковая железа) – центральный орган иммуногенеза. В его корковом и мозговом веществе дифференцируются и созревают Т-лимфоциты, а также вырабатываются гормоны, например тимозин. В присутствии тимозина обеспечивается своевременная пролиферация лимфоцитов в тимусе, их переселение в периферические органы иммунитета (селезенку, лимфоузлы) и приобретение ими антигензависимых свойств. Тимозин регулирует образование иммунитета в организме. В настоящее время существуют выделенные из тимуса (тималин) и синтетические (тимоген и Т-активин) биологически активные препараты.
4. Эпифиз (шишковидная железа) – расположен между передними буграми четверохолмия головного мозга, он связан при помощи ножки с третьим мозговым желудочком. С возрастом активность эпифиза снижается. Паренхима эпифиза состоит из пинеалоцитов, которые выделяют в кровь гормоны: мелатонин, серотонин, эпиталамин и др.
Мелатонин и серотонин участвуют в компасной ориентации животных в пространстве, миграционном поведении. Эпифиз тесно связан с гипоталамо-гипофизарной системой регуляции обменно-вегетативных функций и приспособительных реакций организма.
Эпиталамин – регулирует воспроизводительные функции: ускоряет половое созревание, синхронизирует овуляцию у животных в зависимости от сезона года.
Лекция 11
ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНОЙ СИСТЕМЫ
1. Общая характеристика сердечно-сосудистой системы (системы кровообращения);
2. Строение сердца;
3. Свойства сердечной мышцы;
4. Сердечный цикл;
5. Внешние (физические) проявления сердечной деятельности;
6. Нейрогуморальная регуляция работы сердца.
1. Общая характеристика сердечно-сосудистой системы (системы кровообращения)
Система кровообращения включает в себя следующие звенья:
Сердце – насос, который перекачивает кровь по организму;
Артериальные сосуды – по ним кровь течет от сердца к органам и тканям;
Микроциркуляторное русло – в нем происходят обменные процессы между кровью и тканями;
Венозные сосуды – по ним кровь возвращается в сердце.
2. Строение сердца
Сердце является полым мышечным органом. Полости сердца (желудочки и предсердия) выстланы эндокардом. Снаружи мышечный слой сердца (миокард) покрыт эпикардом. От других органов грудной полости сердце отделяется сердечной сорочкой (перикардом). Между эпи- и перикардом имеется перикардиальная полость с небольшим количеством серозной жидкости.
Сердце млекопитающих состоит из четырех камер: двух желудочков (левого и правого) и двух предсердий.
Желудочки и предсердия одной стороны сообщаются между собой левым и правым атриовентрикулярными отверстиями, которые закрываются створчатыми клапанами, открывающимися только в определенную фазу сердечного цикла и обеспечивающими ток крови только по направлению сверху вниз (из предсердия в желудочек). Левое атриовентрикулярное отверстие закрывает двухстворчатый, а правое атриовентрикулярное отверстие – трехстворчатый клапаны.
Из левого желудочка берет начало самый крупный артериальный сосуд – аорта, а из правого желудочка – легочная артерия. В устьях этих сосудов расположены полулунные клапаны, которые препятствуют обратному возвращению в сердце крови.
В левое предсердие входят легочные вены, а в правое – краниальная и каудальная полые вены.
Т.о. в сердце различают четыре крупных отверстия (правое и левое атриовентрикулярные, отверстие легочной артерии и отверстие аорты) и четыре клапана (трех- и двухстворчатые, полулунные клапаны легочной артерии и полулунные клапаны аорты).
Миокард построен из специфической сердечной мышечной ткани двух типов:
Сократительные сердечные мышечные волокна (рабочая ткань) способные сокращаться и отличающиеся от поперечно-полосатых скелетных мышечных волокон;
Клетки проводящей системы сердца (атипичные миокардиоциты), которые не способны к сокращению, а предназначены для генерации и распространения по сердцу электрических импульсов.
Проводящая система сердца включает:
Синусный (синоатриальный) узел (узел Кейт-Флака) – лежит под эпикардом в правом предсердии между правым сердечным ушком и устьем полых вен;
Атриовентрикулярный узел (узел Ашоф-Тавара) – лежит в перегородке между предсердиями и желудочками ближе к правому предсердию;
Пучок Гисса – отходит от атриовентрикулярного узла и входящий в межжелудочковую перегородку;
Ножки пучка Гисса – следуют в мышцы правого и левого желудочков;
Волокна Пуркинье – разветвляются по всему миокарду и контактируют с сократительными сердечными мышечными волокнами.
3. Свойства сердечной мышцы
Автоматия – способность миокарда возбуждаться и сокращаться самостоятельно без всяких внешних воздействий (участия нервной, гуморальной систем и т.д.). Обеспечивается проводящей системой сердца. Главным пейсмейкером (водителем ритма первого порядка) является синусный узел он дает наиболее мощные импульсы, которые подавляют собой импульсы от всех остальных звеньев проводящей системы сердца.
Возбудимость – способность миокарда приходить в состояние возбуждения под влиянием различных раздражителей (электрических, химических, термических).
В норме раздражителем является потенциал действия, возникающий в синусном узле.
Проводимость – способность миокарда проводить возбуждение по проводящей системе. Вначале возбуждается синусный узел и возбуждение распространяется на кардиомиоциты предсердия (правое предсердие возбуждается немного раньше, а сокращаются они одновременно). Далее возбуждение концентрируется и накапливается в атриовентрикулярном узле (атриовентрикулярная задержка длится до окончания сокращения предсердий). После возбуждение передается на пучек Гисса, ножки Гисса и волокна Пуркинье соответственно. Скорость распространения возбуждения в сердце: от синусного до атриовентрикулярного узла – 0,5-0,8 м/с; в атриовентрикулярном узле – 0,02-0,05 м/с; по проводящей системе желудочков – до 4,0 м/с; в сократительной мышце желудочков – 0,4 м/с. Передача возбуждения по проводящей системе происходит электрическим путем с небольшими задержками, которые способствуют суммированию неодновременно поступающих импульсов и обеспечивают синхронизированные сокращения миокарда.
Сократимость – способность сердечных мышечных волокон укорачиваться в ответ на возбуждение. Сокращение кардиомиоцитов происходит по теории «скользящих нитей» Хаксли.
Отличие сократительных свойств кардиомиоцитов от скелетных миоцитов:
Сердечная мышца сокращается по правилу Боудича «все или ничего» по которому на допороговые раздражители миокард не сокращается, а на любое по силе пороговое раздражение отвечает максимальным сокращением. Скелетная мышца сокращается в зависимости от силы раздражения.
Сила сокращения сердца зависит от степени растяжения мышечных волокон во время диастолы, когда полости сердца заполнены кровью (закон Франка-Старлинга). Т.е. чем сильнее растянуты мышечные волокна сердца, тем сильнее будет следующее сокращение (при физической нагрузке).
Рефрактерность – способность миокарда находится в состоянии невосприимчивости ни к каким по силе раздражителям. Наблюдается рефрактерность на всем протяжении систолы до ее окончания.
4. Сердечный цикл
Сердечный цикл – это последовательные чередования сокращения (систола) и расслабления (диастола) полостей сердца, в результате чего осуществляется перекачивание крови из венозного русла в артериальное.
В сердечном цикле выделяют три фазы:
Систола предсердий и диастола желудочков;
Диастола предсердий и систола желудочков;
Общая диастола предсердий и желудочков.
В первую фазу сокращаются предсердия, давление в них повышается и кровь выталкивается в расслабленные желудочки через открытые атриовентрикулярные отверстия (створчатые клапаны открыты). Сокращение предсердий начинается сверху вниз, при этом возникает сжатие устья полых и легочных вен (которые не имеют клапанов), что препятствует выталкиванию в них крови. На эту фазу приходится 12,5% времени.
Во вторую фазу сокращается миокард желудочков. При этом давление в них повышается, створчатые клапаны захлопывают атриовентрикулярные отверстия. Полулунные клапаны открываются, и кровь устремляется в аорту и легочную артерию. В эту фазу предсердия остаются расслабленными, и кровь свободно поступает в них по полым и легочным венам. На эту фазу приходится 37,5% времени.
Третья фаза (общая диастола предсердий и желудочков) занимает 50% времени. В это время происходит расслабление миокарда желудочков, давление в них становится ниже, чем в аорте и легочной артерии, в результате чего кармашки полулунных клапанов захлопываются. Когда давление крови в желудочках станет ниже, чем в предсердиях, открываются атриовентрикулярные отверстия и кровь из предсердий изливается в желудочки.
5. Внешние (физические) проявления сердечной деятельности
Сердечный толчок – удар сердца о грудную стенку. Возникает вследствие того, что во время систолы желудочков сердце напрягается и приподнимается на кровеносных сосудах. У крупных животных сердце ударяет о грудную стенку боком, п.э. такой сердечный толчок называется боковым, а у мелких животных сердце в момент систолы поворачивается и ударяет в грудную клетку верхушкой, такой сердечный толчок зовется верхушечным.
Частота сокращений сердца. Определяется количеством сердечных циклов в 1 минуту.
Учащение сердечных сокращений называется тахикардией, урежение – брадикардией.
Таблица 3