
- •Вопросы по лекциям
- •Обзор наук о поведении животных.
- •Психика. Разные подходы к пониманию того, кому присуща психика.
- •Поведение. Способы описания поведения.
- •Классификации поведения.
- •Классификации поведения. Классификация Крушинского.
- •Соотношение инстинктов, обучения и мышления в поведенческом акте.
- •Мышление и интеллект. Формы мышления.
- •Доказательства элементарного мышления животных по л.В.Крушинскому.
- •История термина «этология». Определения этологии.
- •Структура развития этологии.
- •Предыстория исследований мышления животных.(1ый этап развития этологии)
- •Основные традиции изучения поведения животных.
- •Классический этап развития этологии (допарадигмальный этап)
- •Комплекс фиксированных действий. Определение и характеристики.
- •Основные положения этологии: кфд, знаковые стимулы, врождённый разрешающий механизм, специфическая энергия действия.
- •Активность вхолостую, смещённая активность, переадресованная активность.
- •Структура поведенческого акта: поисковое поведение и завершающий акт.
- •Импринтинг: виды, свойства, механизм, функция.
- •Психогидравлическая модель Лоренца.
- •Методологические установки и методы исследования этологии и зоопсихологии.
- •Постпарадигмальный период: критика этологии. Социобиология.
- •Классификация форм обучения и когнитивных процессов. Неассоциативное обучение.
- •Ассоциативное обучение.
- •Условные рефлексы: правила образования, тормозящие факторы, понятие о сигнальных системах.
- •Положения учения Павлова о внд.
- •Классические условные рефлексы. Избирательность ассоциаций между условными сигналами и подкреплением при формировании классических условных рефлексов.
- •Инструментальные условные рефлексы.
- •Положительное и отрицательное подкрепление. Время подачи подкрепления. Величина подкрепления.
- •Режимы подкрепления.
- •Процесс выработки. Правила выработки.
- •Критерии контроля поведения с помощью стимулов.
- •Избавление от нежелательного поведения.
- •Латентное обучение. Метод отсроченных реакций.
- •Пространственное обучение. Теория «когнитивных карт».
- •Ориентация животных в пространстве.
- •Обучение «выбору по образцу».
- •Когнитивные процессы: память
- •Самосознание и эмпатия у животных.
- •Инсайт-обучение.
Методологические установки и методы исследования этологии и зоопсихологии.
Объективизм. Классическая этология сформировалась как объективистская школа и, в соответствии с этой установкой, отказывалась от исследования субъективного психического мира животных, хотя и не отрицая его существования, но считая его недоступным для научного изучения, а также не признавала психику в качестве независимой причины поведения животных.
Морфологический подход, базовой элемент этологической теории, одновременно являлся и общим методологическим предписанием применять для изучения поведения животных понятия и методы морфологии. Из него фактически вытекали две другие специфические для классической этологии установки.
Другой установкой, связанной с морфологическим подходом, был сравнительный метод, указывающий на необходимость сравнивать поведение животных разных, прежде всего близкородственных видов, по аналогии с тем, как в морфологии проводят сравнительное исследование телесных структур. Хотя сравнительная психология, возникшая во второй половине XIX в., получила своё название по аналогии со сравнительной анатомией, она не использовала методы последней, и только классическая этология стала эксплицитно и последовательно применять сравнительный метод в духе сравнительной морфологии и систематики. Сравнительный подход выступает в этологии фактически в трёх ролях: 1) как элемент теории, рассматривающий поведение животного со сравнительной филогенетической точки зрения; 2) как направление исследований в области эволюции поведения 3) как методологическая установка. Рассматривая его в этом последнем качестве, Тинберген указывал, что сравнение поведения животных разных видов "уберегает от преждевременных обобщений и в то же самое время укрепляет основание общих правил перед тем, как начать анализ". Лоренц утверждал, что именно сравнительный филогенетический метод позволяет обнаружить и выделить в поведении животных относительно независимые элементы - врождённые действия - и тем самым является предпосылкой для физиологического анализа поведения
Важность этой методологической установки отразилась и в самом названии этологии, прежде всего на немецком языке, которое ей дал Лоренц - "сравнительное изучение поведения". Кроме того, и в классический период, и позже это научное направление называли часто не просто "этологией", а "сравнительной этологией". Ср. метод-бор данных о чертах сходства психики животных и человека.
В дальнейшем метод условных рефлексов действительно послужил одним из основных способов объективного изучения физиологических механизмов поведения и психики животных. Эта сторона научной деятельности И. П. Павлова широко известна, однако она не исчерпывает ни его реальных интересов, ни тех разносторонних работ, которые проводились в его лабораториях. Так, наряду с углубленными исследованиями особенностей формирования условных рефлексов животных и человека в норме и патологии, в лаборатории И. П. Павлова как при его жизни, так и впоследствии проводился анализ и «безусловно-рефлекторной деятельности» (т. е. инстинктов, хотя этот термин физиологи павловской школы почти не использовали)
следует ещё упомянуть об одной более частной, также специфичной для классической этологии, а именно о требовании разрабатывать фундаментальные теоретические представления о поведении животных на основе изучения диких видов, а не одомашненных их форм, поскольку, по мнению этологов, у последних сильно искажена нормальная организация поведения. Это требование также находилось в резком контрасте с практикой исследований в американской сравнительной психологии.
Методы исследования.
Этологическое наблюдение. Длительное наблюдение за поведением животных без вмешательства в их жизнь рассматривалось в классической этологии в качестве важнейшего метода и обязательной начальной фазы исследований. Эту общепринятую среди этологов точку зрения наиболее развёрнуто и эксплицитно выразил в этот период Лоренц, для которого именно наблюдения, а не эксперименты были основным методом изучения поведения. Он настаивал на необходимости "непредвзятого наблюдения", "чистого наблюдения, свободного от гипотез". Придерживаясь убеждения, что подлинная наука является индуктивной, Лоренц заявлял, что чистое наблюдение является источником фактов, на которых основывается вся этологическая теория и, напротив, отсутствие должной обширной базы наблюдений и есть причина ошибочных взглядов бихевиористов. Беркхардт в своей статье "О возникновении этологии как научной дисциплины" полагает, что утверждения Лоренца о том, что этология основана на твёрдых фактах, полученных путём чистого наблюдения и является поэтому полноценной индуктивной наукой следует рассматривать "как часть кампании Лоренца за легитимизацию своего подхода к изучению поведения животных". Хотя с этим вполне можно согласиться, однако, на наш взгляд, эта позиция Лоренца имеет и другое основание, связанное со спецификой этологического наблюдения и тем местом, которое оно занимало в классической этологии. Долговременному "бесцельному" наблюдению, при котором просто регистрируется всё, что делают животные, и не ставится никаких экспериментов, был придан в классической этологии огромный вес и способность к нему стала мерилом профессиональной пригодности. Лоренц даже заявил: "Тот, кто считает, что у него нет времени для такого наблюдения, которое вначале не направлено на конкретную цель, должен оставить зоопсихологию вообще".
Теоретическая нагруженность фактов в классической этологии определялась как морфологическим подходом, так и теоретическими представлениями о механизмах поведения. Об этом, на наш взгляд, свидетельствует введённое Лоренцем и Тинбергеном представление о так называемых "естественных" или "невольных экспериментах", они называли их также "экспериментами, которые ставит сама природа", и имели в виду под ними какие-либо примечательные явления, замеченные в ходе "бесцельных" наблюдений. В своей книге "Любопытные натуралисты" Тинберген так писал об этих экспериментах: "Предварительные, неспланированные наблюдения имеют определённое значения даже и для строгого экспериментального анализа. Например, наблюдение за тем, как обыкновенная чайка отступает, едва другая. Лоренц полагал, что подобный "случайный эксперимент", не являющийся результатом влияний, намеренно внесённых исследователем, "имеет то преимущество, что он регистрируется по-настоящему непредвзятым наблюдателем".
Описание поведения. Детальное и точное описание наблюдаемого поведения, ставшее в классической этологии обязательным методологическим предписанием, было призвано охватить всю сложную динамическую структуру видоспецифичного поведения как в морфологическом, так и в функциональном плане, причём оба эти аспекта оказывались в таком описании тесно переплетёнными. При подобном подходе описание в этологии представляло собой трудную и нетривиальную проблему, включающую задачи фиксации и точного описания динамических форм и адекватного объективного описания функций поведения. В качестве главных методов регистрации поведения были признаны кино- и фотосъёмка, которые дополнялись рисунками.
Как правило, в классической этологии применялось одновременно два способа описания видоспецифичного поведения: с помощью изображений (рисунков, фотографий, серий кинокадров, схем) и словесное описание, которые дополняли друг друга. Словесное описание выделяло наиболее характерные морфологические особенности поведения, а также его функциональные признаки. Оно потребовало выработки стандартной номенклатуры для обозначения различных компонентов и последовательностей поведения.
Эксперимент. Представление об экспериментальном методе в классической этологии значительно отличалось от того идеала эксперимента, на который ориентировались в экспериментальной психологии (и в частности, в американской сравнительной психологии) и во многих ведущих направлениях экспериментальной биологии, избравших в качестве образца эксперименты в точном естествознании, обычно в физике.
Этологи отвергали распространённое в среде бихевиористов представление о том, что экспериментальное изучение поведения животных следует проводить исключительно в искусственных, жёстко контролируемых условиях, где животные находятся в очень обедненной среде. Таким образом, различие в понимании поведения между этими школами определяло и различие в представлениях о корректности эксперимента. Обычно в классической этологии в одном исследовании сочетали лабораторные эксперименты и эксперименты, поставленные в природе или в условиях, воспроизводящих естественные. Так, изучая поведение бабочки-бархатницы, Тинберген и его сотрудники проводили эксперименты непосредственно в природе, а также в больших марлевых вольерах.
Ещё одной особенностью экспериментального метода в классической этологии являлось большое разнообразие экспериментальных методик, которые обычно специально изобретались в зависимости от того, какое животное и какое конкретное поведение исследовалось. Ставить разные виды в точно одни и те же самые экспериментальные условия является антропоморфическим видом стандартизации. ...В виду различий, существенных между любыми двумя видами, единственная вещь, которую можно сказать с определённостью, это то, что не следует использовать идентичные экспериментальные методики, чтобы сравнивать два вида, потому что для них они почти определённо не будут одними и теми же.
Среди немногих относительно стандартных приёмов, применявшихся в классической этологии, можно назвать методику, использующую модели объектов, на которые реагируют животные, при изучении механизмов поведения и метод по выращиванию животных в изоляции от себе подобных и каких-либо других факторов нормальной среды для выяснения соотношения врожденных и приобретенных элементов поведения.
Метод эвристического моделирования. Благодаря теоретическим моделям поведения, созданным в классический период Лоренцом и Тинбергеном, в этологию был введён важный приём теоретического исследования - построение эвристических моделей механизмов поведения, который не нацелен на создание точной картины конкретных физиологических процессов, лежащих в его основе, а только указывает на основные принципы организации и работы этих гипотетических механизмов. Главная функция данных моделей состояла в том, чтобы направить в определённое русло исследования в этой области, как чисто поведенческие, так и нейрофизиологические, что было для этологов особенно важно. До появления классической этологии не существовало тесной связи между изучением сложного видоспецифичного поведения в зоологии и нейрофизиологии. Классическая этология не только установила такую связь, но и сделала изучение нейрофизиологических основ поведения частью своей собственной исследовательской программы. В результате физиологическое исследование здесь стало направлено на решение проблем, поставленных именно этологией.
зоопсихология
Основными методами зоопсихологии и сравнительной психологии являются наблюдение и эксперимент. Метод наблюдения - один из основных эмпирических методов психологического исследования, состоящий в преднамеренном, систематическом и целенаправленном восприятии психических явлений с целью изучения их специфических изменений в определённых условиях и отыскания смысла этих явлений, который непосредственно не дан. Метод наблюдения в зоопсихологии используется для наблюдения за естественным поведением животных в местах их обитания и в искусственно создаваемых условиях, а в сравнительной психологии - для наблюдения за поведением животных и человека с целью выявления схожих и различных особенностей.
Наблюдения за естественным поведением животных в местах их обитания дополняются изучением их отношения к различным, отчасти специально подбираемым экспериментатором предметам, которые иногда предъявляются подопытному животному и в искусственно создаваемых ситуациях; анализируются формы манипулирования этими предметами. В зоопсихологических экспериментах изучается поведение животных в ходе решения различных задач.
Метод эксперимента является одним из основных методов научного познания вообще, психологического исследования в частности. Отличается от наблюдения активным вмешательством в ситуацию со стороны исследователя, осуществляющего планомерное манипулирование одной или несколькими переменными (факторами) и регистрацию сопутствующих изменений в поведении изучаемого объекта. Метод эксперимента в зоопсихологии применяется для экспериментального изучения поведения животных в ходе решения ими различных задач (метод лабиринта, метод обходного пути, метод проблемной клетки и др.).
Метод эксперимента в сравнительной психологии используется для экспериментального изучения общих и различных особенностей поведения животных и человека при решении аналогичных задач.
Конкретные методы зоопсихологических экспериментальных исследований отличаются большим разнообразием, хотя все они сводятся к постановке перед животным определенных задач. Приведем лишь несколько основных методов.
Метод "лабиринта". Подопытному животному ставится задача нахождения пути к определенной, непосредственно не воспринимаемой им "цели", которой является чаще всего пищевая приманка, но может быть и убежище ("дом") или другие благоприятные условия. При отклонении от правильного пути в отдельных случаях может применяться наказание животного. В простейшем виде лабиринт имеет вид Т-образного коридора или трубки. В этом случае при повороте в одну сторону животное получает награду, при повороте в другую его оставляют без награды или даже наказывают. Более сложные лабиринты слагаются из разных комбинаций Т-образных (или им подобных) элементов и тупиков, заход в которые расценивается как ошибки животного. Результаты прохождения животными лабиринта определяются, как правило, по скорости достижения "цели" и по количеству допущенных ошибок.
На рис. 1 изображён лабиринт с коридорами. На схеме показано, как крыса может проходить через лабиринт. Поколебавшись на развилках и обследовав тупики, животное доходит до того места, где находится пища, т.е. достигает цели (рис. 1 ,б). После ряда попыток крыса научается проходить через лабиринт без ошибок.
Метод "лабиринта" позволяет изучать как вопросы, связанные непосредственно со способностью животных к научению (к выработке двигательных навыков), так и вопросы пространственной ориентации, в частности роль кожно-мышечной и других форм чувствительности, памяти, способности к переносу двигательных навыков в новые условия, к формированию чувственных обобщений и др.
Большинство перечисленных вопросов изучается также методом "обходного пути".
Рис.2. Постановка опытов по методу "обходного пути"
В этом случае животному приходится для достижения "цели" обойти одну или несколько преград. В отличие от метода "лабиринта" животное в данном случае непосредственно воспринимает объект (приманку), на который направлены его действия уже в начале опыта. Учитываются и оцениваются скорость и траектория передвижения при поиске обходного пути вокруг преграды. В несколько измененном виде Л.В. Крушинский использовал метод "обходного пути" для изучения способности разных животных к экстраполяции.
Дифференцировочная дрессировка направлена на выявление способности подопытного животного к различению одновременно или последовательно предъявляемых объектов и их признаков. Выбор животным одного из попарно (или в большем числе) предъявляемых объектов вознаграждается (положительная дрессировка), в других случаях одновременно с подкреплением правильного выбора наказывается неправильный (положительно-отрицательная дрессировка).