1.4. Реакция высших растений на основные загрязнители воздуха.

Если рассматривать наиболее важные загрязняющие воздух вещества с точки зрения их потенциальной опасности для растительности, то ведущую роль здесь займет S02, благодаря своему широкому распространению в мире и своей потенциальной фитотоксичности. Второе место по фитотоксичности после S0₂ занимает газообразный фтористый водород НF, хотя его количество в воздухе на несколько порядков ниже, чем S0₂. В загрязненных фторидами районах содержание фтора в растениях, особенно в листьях значительно возрастает. Многочисленные анализы растений и почвы показывают, что высокое содержание фторидов вызвано их поступлением из атмосферы, а не из почвы. Видимые проявления выбросов S0₂ и НF на высшие растения, такие как некроз, обесцвечивание, штриховатость, хлороз листьев, преждевременное сбрасывание листьев, изменение режима роста, замедление роста, снижение урожайности, преждевременное старение; - не являются типичными именно для этих веществ. Однако, симптомология, совместно с другими методами может помочь оценить влияние эмиссии загрязняющих веществ. Процесс определения природы и особенностей появления болезненного состояния живого организма – называется диагностикой. Если причины болезни связаны с действием какого – либо организма, то она называется биотической; если она связана с некоторым физическим стрессом, то она является абиотической. Правильная диагностика включает много связанных элементов. Описание симптомов – особенно важный элемент и средство диагностики. Но, кроме того, необходимо рассматривать наличие или отсутствие организма, пораженных частей растения и видов, распределение пораженных растений, характеристика местности и почвы. Вместе они составляют элементы диагностики и дают общий синдром – общую модель заболевания, включающую все связанные параметры.

Любые заметные изменения в ожидаемом внешнем виде, структуре или функции организма, предполагающие, что с ним что-то не в порядке называются симптомами. Появление симптомов – результат действия физических или биологических агентов, вызывающих стресс. Но независимо от характера стресса, потеря зеленого пигмента листа – хлорофилла, является первым показателем нарушения нормальной жизнедеятельности растений. Зеленый цвет выцветает, и все части листа становятся хлоротическими или пожелтевшими, то есть хлороз захватывает все части листа. В связи с ослаблением функций тканей, они становятся некротическими, приобретают различные оттенки коричневого цвета. Такой некроз, выраженный как суховершинность, особенно типичен для игл хвойных. Появление хлоротических и некротических клеток может вызываться загрязняющими веществами, а также патогенами. Реже листья могут быть скручены и иметь наросты, – что чаще бывает при повреждении насекомыми.

Давно замечено, что если сосны растут поблизости от промышленных предприятий, то хвоя опадает тем раньше, чем сильнее загрязнен воздух. Хвойные породы особенно сильно страдают от сернистого газа. Чувствительность к нему убывает в такой последовательности: ель, пихта, сосна, лиственница. Продолжительность жизни хвои сосны в нормальных условиях составляет три – четыре года. За это время она накапливает такое количество S0₂, которое существенно превышает пороговое значение. Под влиянием токсиканта хвоя сосны в зонах сильного загрязнения приобретает темно – красную окраску, которая распространяется от основания иглы к ее острию, затем отмирает и отпадает, просуществовав всего 1 год. Лиственница, ежегодно сбрасывая листву – значительно устойчивее к S0₂. Поэтому по продолжительности жизни хвои сосны и характеру некрозов можно определить степень поражения сосновых насаждений сернистым газом. Важным критерием при этом является содержание хлорофилла. Сосны являются также наиболее чувствительными к действию фотохимических соединений (например, Оз). К характерным симптомам относится появление на старых иглах хлоротических пятен, которые заменяются рыжевато – коричневыми некрозами, распространяются от кончиков игл. Чувствительность хвойных растений к Оз убывает в следующем порядке: кедр, сосна скрученная, широкохвойная, сосна горная, пихта, сосна Веймутова, желтая сосна, пихта одноцветная. Хвойные деревья обладают особой чувствительностью к поражающему воздействию соединений фтора. Действие НF вызывает у них постоянный некроз кончиков игл.

Обычно различают два типа видимых повреждений листьев: острые и хронические (причем, оба типа могут наблюдаться одновременно). Острое поражение листьев происходит при кратковременном воздействии высокими концентрациями загрязняющих веществ. В этом случае у растений появляются некротические или обесцвеченные участки листа. Хронические же поражения вызываются многократными выбросами сублетальных концентраций загрязнителя и обычно проявляются в виде хлороза листьев. Поражение листьев начинается с проникновением загрязняющего вещества в лист и последующего его воздействия на различные клеточные процессы. Поэтому основной интерес вызывают изменения органов ассимиляции, которые вследствие интенсивного газообмена, в основном, и абсорбируют загрязняющие вещества. Для острого повреждения двудольных трав растений и лиственных деревьев типично появление некротических участков, в основном между жилок листа, но иногда, у растений с узкими листьями, на кончиках листьев и по краям. Некротические поражения видны с обеих сторон листа. Поглощение большого количества S0₂ при кратковременном воздействии вызывает быструю аккумуляцию внутриклеточного сульфита (S0з), который мешает процессам метаболизма, происходящим в клетках мезофилла. Разрушенные участки ткани выглядят сначала серовато – зелёными, как бы смоченными водой, затем становятся сухими и меняют цвет на красновато – коричневый. Цвет листьев наиболее интенсивный на верхней поверхности. Кроме того, могут появиться точки цвета бледной слоновой кости. Некроз появляется в виде большого количества некротических пятен, которые сливаются, образуя полосатость между жилками. Поскольку пораженная некрозом ткань листа становится хрупкой, она рвется и выпадает из окружающей ткани, листья приобретают перфорированную форму. Наиболее общим видимым признаком острого повреждения однодольных растений является слабый, желтовато – белый цвет или цвета слоновой кости некроз, начинающийся у кончиков листа и затем распространяющийся на всю листовую пластинку. Можно также наблюдать некротические края листа и точечные пятна или определённого вида межжилковую штриховатость на листовой пластинке.

Хронические повреждения являются результатом действия двух механизмов:

после попадания в листья S0₂ реагирует с Н₂0, образуя ион сульфита (S0з), который затем окисляется в сульфат. Повышение концентрации сульфатов в ткани после длительной аккумуляции приводит к хлорозу;

сульфит, который считается в тридцать раз токсичнее сульфата, может обесцветить хлорофилл даже при сублетальной концентрации после кратковременного выброса S0₂.

В обоих случаях хлорозы очень похожи, но листья остаются набухшими и выполняют свою функцию. Продолжительный выброс небольшого количества S0₂ не вызывает необратимых изменений клеток; но замедляет их рост.

У двудольных травянистых растений и широколиственных деревьев некроз кончиков и краев листьев является типичным симптомом поражения НF. Сначала поверхность листьев как бы смочена водой, серо-зеленая, а затем коричневая. Некротическая ткань может отделяться от поврежденной узкой красновато – коричневой полосой, образованной в результате отложения смолы и танинов. Некротические ткани часто ломаются и отпадают. От краёв некроз обычно распространяется между жилками листа и к средней жилке листа. Хлороз и некроз могут появиться одновременно, цвет различается в зависимости от вида растений, У однодольных доминирует поражение кончиков листа, некроз часто распространяется на края одной стороны листа и дальше вниз, а не на другую сторону. У злаковых часто кончики листьев приобретают бледно-коричневый и белый цвет. Иногда между жилками образуются хлоротические полосы. К HF особенно чувствительны гладиолусы. Четкая черно-белая полоса отделяет мертвую ткань от живой. Общий признак поражения Оз – появление у листьев «пятнистости» с металлическим блеском, которые затем обесцвечиваются до коричневого или белого.

В районах, в которых в течение нескольких лет происходил выброс S0₂ и НF, у многолетних растений (у деревьев) не только поражаются листья, но и изменяется режим роста. Эти фенотипические изменения приводят, в основном, к снижению скорости роста. Снижается радикальный прирост, прирост в высоту, рост побегов, размер и количество листьев. В экстремальных условиях при воздействии повторяющихся пиковых концентраций развитие некоторых сосен, берёз и осин было нарушено таким образом, что произошло образование карликовости в загрязненном НF районе, вблизи алюминиевого завода. Постоянное воздействие фторидов в течение нескольких лет, вызвало биометрически определяемые отклонения в анатомической структуре древесины карликовых деревьев. Они проявились в виде изменения числа и размеров различных типов клеток древесины.

Изучение макроскопических изменений проводилось на шести представителях высших растений: дуб, ель, сосна, тополь, липа, акация. На листьях этих растений мною выявлены изменения окраски листьев, так называемые неспецифические реакции на различные стрессоры;

- хлороз - бледная окраска листьев между жилками (например, у растений на отвалах в местах добычи тяжелых металлов, у сосновой хвои при слабой загазованности атмосферы);

- пожелтение краев или определенных участков листьев (например, у лиственных деревьев под влиянием хлоридов);

- побурение или побронзовение (у лиственных деревьев нередко начальная стадия тяжелых некротических повреждений), у елей и сосен служит для дальней индикации зон дымовых повреждений;

- покраснение (накопление антоциана в виде пятен на листьях под действием S0₂);

- изменения окраски, при которых листья производят впечатление пропитанных водой (сходство с повреждениями морозом; часто - первые стадии некрозов);

серебристая окраска поверхности листьев.

Некрозы - отмирание ограниченных участков ткани. Это важные симптомы повреждений, иногда довольно специфичные. Следует различать:

- точечные и пятнистые некрозы: отмирание тканей листовой пластинки в виде точек и пятен (например, после воздействия озона);

- межжилковые некрозы: отмирание листовой пластинки между боковыми жилками первого порядка (часто при воздействии S0₂);

- краевые некрозы: сочетание межжилковых и краевых некрозов приводит к появлению узора наподобие «рыбьего скелета» (например, у лип, поврежденных поваренной солью, применяемой для таяния льда);

- верхушечные некрозы, особенно характерны у однодольных и хвойных (например, темно - бурые некрозы кончиков хвои у пихты и сосны после воздействия S0₂;

При развитии некрозов сначала изменяется окраска (при действии S0₂ обычно образуются грязно-зелёные, пероксиацетилнитрата - пропитанные водой, Оз - металлически блестящие пятна, хлоридов - хлорозы). После гибели клеток поражённые участки оседают, высыхают и могут окрашиваться в бурый цвет за счет выделения дубильных веществ или через несколько дней выцветать до беловатой окраски. Некротические пятна обычно имеют темные края, особенно у двудольных. Позднее в месте некроза появляются разрывы (преимущественно на сочных нежных листьях). Разрывы напоминают погрызы или повреждения градом.