Возбудимость

Некоторые клетки и ткани (нервная, мышечная и железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называют возбудимыми, а их способность отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью.

Мерой возбудимости служит та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение. Эта минимальная сила раздражения носит название порога раздражения. Чем больше минимальная сила раздражения, требуемая для вызова реакций, чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, и, наоборот, чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость. По отношению к разным раздражителям порог раздражения может быть различен. Особенно высока возбудимость рецепторов по отношению к адекватным раздражителям, например, для раздражения обонятельной клетки достаточно, чтобы на нее подействовало всего несколько молекул пахучего вещества.

Физиология гладких мышц

Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением – нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных.

Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана ГМК имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц МП не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (МВ). Когда вершина медленные волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия, сопровождающиеся сокращениями (рис). МВ и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего от 5 до 50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными, т.е. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок.

Генерация ПД в ГМК обусловлена входом в них ионов кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД, Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок – кальмодулин.

Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц. Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса. Это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК. Это явление называется миогенным механизмом регуляции сократительной активности.

Нервные клетки, нейроны, или нейроциты — ведущий клеточный дифферон нервной ткани. Клетки осуществляют рецепцию сигнала, передачу его другим нервным клеткам или клеткам-эффекторам с помощью нейромедиаторов. Нейроны отличаются большим разнообразием своих размеров, формы, строения, функции и реактивности. Они занимают определенное место в составе рефлекторных дуг, представляющих материальный субстрат рефлексов. В связи с этим по функциональным свойствам различают чувствительные (рецепторные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (эффекторные) нейроны.

По гистологическим признакам нервные клетки подразделяются на звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные и др. На форму клеток влияют число отростков и способы их отхождения от тела нейрона. Тело нервной клетки содержит нейроплазму и обычно одно ядро. Размер тела варьирует в широких пределах от 5 до 130 мкм. Отростки имеют длину от нескольких микрометров до 1-1,5 м.

По количеству отростков выделяют нейроны униполярные (с одним отростком), псевдоуниполярные, биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с числом отростков более двух). Отростки нервных клеток специализированы на выполнение определенных функций и потому подразделяются на два вида. Одни из них называются дендритами (от dendron — дерево), поскольку они сильно ветвятся. Эти отростки воспринимают раздражение и проводят импульсы по направлению к телу нейрона. Отростки другого вида называются аксонами. Они выполняют функцию отведения нервных импульсов от тела нейрона. Нервные клетки имеют несколько дендритов, но один аксон.

Ядро нервной клетки крупное, круглое, содержит деконденсированный хроматин. В ядре определяется одно-два крупных ядрышка. Большинство ядер содержит диплоидный набор хромосом. В некоторых типах нейронов (грушевидные нейроны диплоидные ядра со степенью полиплоидии до 4-8 п. Ядро нейрона осуществляет регуляцию синтеза белков в клетке. Для нервных клеток характерен высокий уровень синтеза РНК и белков. В нейроплазме имеются хорошо развитые элементы внутренней метаболической среды (гранулярная эндоплазматическая сеть с большим количеством рибосом, митохондрии, коплекс Гольджи).

При световой микроскопии в нейроплазме выявляется хроматофильная субстанция, или субстанция Ниссля, что связано с наличием в нейроплазме РНК. Субстанция Ниссля является основным белоксинтезирующим компонентом нервной клетки. Она располагается чаще всего вокруг ядра, но встречается и на периферии тела нейрона, а также в дендритах. У места отхождения аксона (в аксонном холмике) и по ходу аксона субстанция Ниссля не определяется. В зависимости от функционального состояния нейрона величина и расположение глыбок субстанции Ниссля могут значительно меняться. Исчезновение субстанции называют хроматолизом.

В цитоплазме нервных клеток выявляются компоненты опорно-двигательной системы (микротрубочки, промежуточные филаменты — нейрофиламенты и микрофиламенты). Нейрофиламенты — это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм, состоящие из спиралевидно расположенных молекул кислых белков. Микротрубочки — цилиндрические структуры диаметром 24 нм. Под световым микроскопом эти структуры не видны. Однако при импрегнации препаратов нервной ткани солями серебра происходят агрегация нейрофиламентов, осаждение на них металлического серебра, и тогда нитчатые структуры становятся видимыми. Такие искусственно агрегированные образования описаны под названием нейрофибриллы.

Проходят они в теле нейрона в разных направлениях, а в отростках — параллельно продольной оси, обеспечивая ток аксоплазмы в двух направлениях. В нейроплазме выявляются центриоли. Основная часть белков нейроплазмы постоянно обновляется. Показано непрерывное смещение аксоgлазмы по направлению от тела клетки к терминальным разветвлениям аксона (антероградный транспорт). Ток аксоплазмы происходит со скоростью около 2-5 мм в сутки. Кроме медленного перемещения аксоплазмы, существует механизм быстрого перемещения белков по отросткам нервных клеток. Структурную основу быстрого (от 400 до 2000 мм в сутки) транспорта веществ от тела по отросткам составляют микрофиламенты и нейротрубочки.

В аксонах и дендритах нейронов наблюдается также ретроградный транспорт, когда макромолекулярный материал от периферических частей отростков доставляется в тело нейрона.

Непрерывное обновление белков в нервных клетках рассматривают как своеобразную модификацию физиологической регенерации (внутриклеточную) в стабильной клеточной популяции нейронов.

Физиология продолговатого мозга

В продолговатом мозге располагаются волокна, несущие импульсы от головного мозга к периферии и от периферии в головной мозг, волокна, несущие импульсы к мозжечку и от мозжечка, клетки и волокна ретикулярной формации. К собственному аппарату продолговатого мозга относятся ядра и корешки каудальной группы черепно-мозговых нервов, вставочные невроны между различными элементами продолговатого мозга. В П. м. заложены ядра языко-глоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Двигательные ядра этих нервов представляют собой двигательные центры отдельных мышечных групп головы и шеи, а также являются частью дуги простых рефлексов. Благодаря вставочным невронам продолговатый мозг служит также местом образования сложных сочетанных движений, автоматических актов дыхания, глотания, жевания, кашля, рвоты. Зависимость дыхания от функции П. м. известна давно, однако достаточно достоверные сведения о локализации дыхательного центра были получены только после введения в экспериментальную практику игольчатых электродов. Путем погружения таких электродов в П. м. на различную глубину было установлено, что при раздражении ретикулярной формации дорсально от олив грудная клетка и диафрагма остаются в состоянии максимального вдоха, а дальнейшее раздражение этой области продолговатого мозга ведет к гибели животного; таким образом, ее можно рассматривать как инспираторный центр. Раздражение области, расположенной еще более дорсально, вызывает экспирационные движения. Следовательно, автоматические дыхательные движения зависят от указанных областей ретикулярной формации П. м. В нормальных условиях эти центры возбуждаются при определенном содержании CO₂ в крови; некоторую роль играют и афферентные возбуждения, притекающие через блуждающий нерв. В ретикулярной формации продолговатый мозг расположен также вазомоторный центр, точная локализация которого не установлена. Этот центр регулирует вазомоторные рефлексы, механизм каротидного синуса и в свою очередь находится под регулирующим влиянием центров межуточного мозга. В ретикулярной формации П. м. замыкаются круги рефлексов рвоты и кашля. Раздражения в области tractus solitarius вызывают рвоту, а разрушение этой области ведет к выпадению чувствительности к апоморфину. В ретикулярной формации продолговатого мозга располагаются также сложные центры, регулирующие мышечный тонус. Исследования показали, что определенные области П. м. влияют на мотоневроны спинного мозга. Эти бульбарные центры в свою очередь находятся под воздействием вышележащих областей мозга. В глубине продолговатого мозга в вентро-латеральной части его ретикулярной формации была выделена область, раздражение которой ведет к торможению спинальных рефлексов, а также двигательных импульсов, идущих от коры мозга. Латерально и несколько дорсально расположена область, раздражение которой ведет к облегчению и усилению спинальных рефлексов, а также делает выраженными подпороговые корковые импульсы, идущие к спинному мозгу. Клод Бернар своим опытом, получившим название «сахарного укола» в П. м., положил начало многочисленным исследованиям нервной регуляции углеводного обмена. Установлено наличие двух областей — передней, парасимпатической, влияющей через блуждающий нерв на поджелудочную железу, и задней, симпатической, пути которой направляются к надпочечнику. Однако до настоящего времени не выяснено, повреждаются ли при «сахарном уколе» определенные клетки, центры или только пути, идущие из вышележащих отделов головного мозга. В покрышке верхней части продолговатого мозга располагаются крупные клетки, подвергающиеся ретроградной атрофии при разрушении подъязычных и подчелюстных желез и, следовательно, являющихся клетками, которые влияют на отделение слюны этими железами. Второй центр для околоушных желез находится вблизи nucl. ambiguus. Многочисленные чувствительные импульсы, которые вызывают отделение слюны, проходят через тройничный нерв.