Лекция участие микроорганизмов в процессах трансформации основных биогенных элементов.
ПРОЦЕССЫ ТРАНСФОРМАЦИИ УГЛЕРОДСОДЕРЖАЩИХ ВЕЩЕСТВ
Разложение целлюлозы.
Разложение целлюлозы играет первенствующую роль в круговороте углерода, так как именно этот процесс обеспечивает возврат основной массы СО5 в атмосферу. С разложением целлюлозы в почве связано образование гумусовых веществ и формирование почвенной структуры.
Разложение целлюлозы происходит путем ферментативного гидролиза в несколько стадий. Первоначально под действием фермента целлюлазы нерастворимая в воде целлюлоза превращается в целлобиозу. Далее целлобиоза ферментом р-гликозидазой расщепляется до глюкозы:
Разложение гемицеллюлозы.
В природе в разложении гемицеллюлоз принимают участие многие микроорганизмы, синтезирующие ферменты ксиланазы. Последние обнаружены у дрожжей (Trichosporon), грибов (Aspergillus, Rhizopus, Fomes, Polyporus и др.), большинства целлю-лозоразрушаюших бактерий (Clostridium, Cytophaga, Sporocyto-phaga, Vibrio, Bacillus), ферменты ксиланазы катализируют расщепление полисахаридной молекулы гемицеллюлозы до Сахаров, которые окисляются или сбраживаются до конечных продуктов.
Разложение лигнина.
В природе разложение лигнина происходит параллельно разрушению целлюлозы и гемицеллюлозы и осуществляется сложным комплексом высших базидиомицетных грибов, а также грамотри-иательных бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter. Деструкторы лигнина синтезируют внеклеточные ферменты — полифенолокси-дазы, катализирующие деполимеризацию молекул лигнина на простые ароматические вешсства, такие, как ванилин, ванилиновая кислота или другие ароматические соединения. Разложение лигнина в почве происходит очень медленно, что приводит к накоплению лигнина и продуктов его разложения, которые служат основой для образования гумусовых веществ.
Разложение пектина.
В растительных тканях имеются три типа пектиновых веществ: протопектин — нерастворимое в воде соединение, пектин — растворимый в воде полимер галактуроновой кислоты, содержащий метилэфирные связи, и пектиновая кислота — растворимый в воде полимер галактуроновой кислоты, лишенный метилэфирных связей.
На три вышеперечисленные формы пектинов действуют три группы экзоферментов, выделяемых микроорганизмами.
1- Протопектиназы катализируют разложение нерастворимого в воде протопектина с образованием растворимого пектина.
2- Пектинэстеразы гидролизуют метилэфирные связи в молекуле пектина, в результате чего образуются пектиновые кислоты и метиловый спирт.
3- Полигалактуроназы разрушают полимерную молекулу пектина или пектиновой кислоты на отдельные молекулы D-галактуроно-вой кислоты и целый ряд других соединений. Схематично процесс разложения пектиновой кислоты можно выразить следующим уравнением:
Продукты разложения пектиновой кислоты (галактоза, ксилоза, арабиноза) в аэробных условиях окисляются микроорганизмами до углекислого газа и воды, а в анаэробных условиях сбраживаются по типу маслянокислого брожения. Конечными продуктами брожения являются масляная, уксусная кислоты и газы СО2 и Н2.