Фотоорганоавтотрофы.

Фотоорганоавтотрофы представлены не­многочисленным семейством Rhodospirillaceae, включающим три рода: Rhodospirillum, Rhodopscudomonas и Rhodomicrobium.

Бактерии-фотоорганоавтотрофы способны перестраивать свой обмен и одинаково успешно развиваться как на свету, так и в темноте, переходя соответственно от анаэробного образа жизни к аэробному. На свету они ведут себя как фотоорганоавтотрофы: усваивая углекислый газ, они восстанавливают его в процессе фотосинтеза до углевода, В качестве доноров электронов несер­ные пурпурные бактерии используют различные органические ве­щества — сахара, спирты, органические кислоты, аминокислоты (табл. 6). Например, бактерии Rhodopseudomonas используют в процессе фотосинтеза донором электронов изопропанол, окисляя его в ацетон:

Характер использования органических веществ различными фотосинтезирующими бактериями существенно различается. Чаще

Рис. 23. Фотосинте.чирующие бактерии.

I — Rhodospirillum; 2—Rhodomicrobium; 3 — Chromatium; 4 — Tliiopedia; S —

Chlorobium, 6— Pelodictyon.

всего органическое вещество выполняет единственную функцию — донора электронов при фотоассимиляции углекислого газа. Од­нако в некоторых случаях органическое вещество используется фотосинтезирующими бактериями ■ не только в качестве донора электронов, но одновременно и как источник углерода.

Попадая в темноту, несерные пурпурные бактерии переходят к хемоорганогетеротрофному типу питания. При этом энергию для процессов жизнедеятельности они получают за счет реакций окис­ления органического субстрата по циклу Кребса. Непосредствен­ным источником углерода и донором электронов для них являются органические соединения субстрата.'

Хемолитоавтотрофы.

Хемолитоавтотрофы представлены микро­организмами, способными в качестве основного источника угле­рода усваивать углекислый газ и синтезировать в клетке орга­нические соединения, используя энергию реакций окисления не­органического субстрата. Для хемолитоавтотрофов неорганиче­ские вещества субстрата выступают донорами электронов в реак­циях энергетического метаболизма и в процессе хемоассимиляции углекислого газа (табл. 6).

Заслуга открытия процесса хемосинтеза принадлежит С. Н. Виноградскому.

К хемолитоавтотрофам относится большинство видов нитрифи­цирующих, тионовых бактерий, некоторые виды из группы одно­клеточных железобактерий и водородные бактерии.

Хемолитоавтотрофные бактерии характеризуются специфично­стью в отношении использования окисляемого субстрата. Нитрифи­цирующие бактерии для процесса хемоассимиляции углекислого газа получают энергию от окисления аммиака и нитритов. Про­цесс нитрификации проходит в две фазы. Первая фаза заключается в аэробном окислении аммиака до нитритов нитрозными бакте­риями родов Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosospira:

Вторая фаза нитрификации предусматривает окисление нитри­тов в нитраты нитратными бактериями родов Nitrobacter, Nitro-spina, Nitrococcus:

При процессах окисления неорганического субстрата выделя­ется сравнительно небольшое количество энергии, и усваивается она клеткой с низким КПД, всего 5—10%. Поэтому для получения энергии на процессы жизнедеятельности нитрифицирующим бакте­риям приходится перерабатывать огромное количество субстрата.

К хемолитоавтотрофам относится большинство видов тионовых бактерий:. Они ведут процесс хемоассимиляции углекислого газа, получая энергию за счет окисления восстанов­ленных или частично восстановленных соединений серы, сероводорода, элементарной серы, тиосульфата и сульфита. Конечным про­дуктом окисления обычно является сульфат.

Хемолитоавтотрофный тип питания характерен для некоторых одноклеточных ацидофильных железобактерий —Они используют энергию окис­ления Fe²⁺ до Fe⁴⁺ для ассимиляции СО₂, который служит основным или единственным источником углерода. Реакции окисления желе­за сопровождаются незначительным выделением энергии, поэтому железобактерии перерабатывают большие количества субстрата:

Хемолитоавтотрофные бактерии в природе являются геологи­ческими агентами. Они принимают участие б процессах образо­вания полезных ископаемых и осуществляют важнейшие звенья круговорота азота, серы, железа (см. гл. VI11).