Механизм поступления питательных веществ в клетку прокариот

Избирательное поступление веществ питательного субстрата в клетку прокариот регулируется цитоплазматической мембраной.^ь Клеточная стенка служит вторым барьером на пути проникновения веществ в клетку. Она задерживает некоторые крупномолекуляр­ные соединения питательного субстрата, например такие, как декстраны. У некоторых бактерий клеточная стенка обладает из­бирательной проницаемостью для низкомолекулярных соединений, основанной на взаимном притяжении разнозаряженных частиц.

Цитоплазматическая мембрана клетки несет ответственность за поступление воды и веществ питательного субстрата в клетку и определяет выход продуктов обмена наружу. В настоящее вре­мя изучено несколько механизмов переноса веществ субстрата через цитоплазматическую мембрану в клетку прокариот.

Пассивная диффузия — процесс поступления воды и некото­рых растворенных веществ через цитоплазматическую мембрану в цитоплазму клетки по градиенту концентрации, от большей концентрации к меньшей для неэлектролитов или по градиенту электрических потенциалов для ионов. Скорость пассивной диф­фузии невелика, и проходит она без затраты энергии.L

Облегченная диффузия отличается от пассивной тем, что пе­ренос веществ субтрата через цитоплазматическую мембрану осу­ществляется белками-переносчиками, получившими название пермеаз (транслоказ). Пермеаза катализирует присоединение вещества субстрата к активному центру на своей поверхности и проводит это вещество с наружной поверхности цитоплазматической мембраны на внутреннюю. Там пермеаза освобождается от этого вещества, передавая его в цитоплазму, а сама вновь вступает во взаимодей­ствие с новой порцией субстрата.

Пермеазные белки синтезируются и локализуются на цито­плазматической мембране.

Активный транспорт заключается в переносе веществ субстра­та пермеазньми белками через цитоплазматическую мембрану в цитоплазму против градиента концентрации. Процесс активного транспорта веществ всегда осуществляется с затратой энергии. Учитывая, что на перенос одной молекулы субстрата через цито­плазматическую мембрану клетка расходует одну молекулу АТФ, можно предполагать, что растущий и быстро размножающийся микроорганизм затрачивает значительную часть вырабатываемой энергии на транспорт веществ.

Необходимым условием поступления веществ субстрата в клетку бактерий является их растворимость в воде.

Вещества питательного субстрата, поступающие в клетку, являются источником энергетического метаболизма и одновремен­но строительным материалом для синтеза клеточных структур. Выход продуктов обмена из клетки осуществляется чаще все­го путем облегченной диффузии при участии белков-переносчиков.

Типы питания прокариот

В отличие от растительных и животных организмов, имеющих один вполне определенный тип питания — соответственно автотрофный и гетеротрофный, прокариоты характеризуются многообрази­ем типов питания. Поэтому для характеристики типов питания прокариотных организмов используются одновременно три кри­терия; источник углерода, источник энергии и донор электронов (водорода).

Как указывалось выше, по источнику углерода прокариоты являются автотрофами, если они получают углерод в результате фиксации углекислого газа, и гетеротрофами, если источником углерода для них служат органические соединения.

По источнику энергии прокариоты, использующие солнечный свет, называются фототрофами, а получающие энергию за счет окислительно-восстановительных реакций — хемотрофами.

И наконец, по донору электронов прокариоты подразделяют­ся на литотрофы, обладающие способностью использовать неор­ганические доноры электронов (Ня, ЫНз, H₂S, Fe²', СО и т. д.),

и органотрофы, использующие в качестве доноров электронов органические соединения.

По трем вышеуказанным критериям выделяют 4 основных ти­па питания прокариот: фотолитоавтотрофы, фотоорганоавтотрофы, хемолитоавтотрофы и хемоорганогетеротрофы (табл. 6).

Тип питания	Источник углерода	Источник	Донор электронов	Представители прокариот
Фотолито­автотрофы	сог	Свет	Н2О Неорганические соединении (H;S, S, Na,S-;O3, Hi)	Цианобактерии Зеленые, серные пурпур­ные бактерии
Фотооргано­автотрофы	со, и органичес­кие соеди­нения	С нет	Органические сое­динения (спирты, органические кис­лоты и др.)	Некоторые пурпурные бактерии
Хемолито­автотрофы	СО,	Реакции окисления неоргани­ческих ве­ществ	Неорганические соединении (Нг, H,S, NHs, Fe-'+ и др.)	Нитрифицирующие, тио-новые, водородные бак­терии; ацидофильные железобактерии
Хемооргано­гетеротрофы	Органичес­кие соеди­нения	Реакции окисления opi аничес-ких веществ	Органические сое­динения	Большинство бакчерий (аммонификаторы, азотф икса торы, пектино-разрушающие, клетчат-коразрушающие, молоч­нокислые, уксуснокис­лые, маслянокислые "и ДР-)

Фотолитоавтотрофы. Бактериальный фотосинтез.

К группе фотолитоавтотрофов относятся прокариоты, использующие в качестве источника углерода COg, а в качестве донора электронов различные неорганические соединения (Н_гО, H₂S, S и др.). Усваивая энер­гию солнечного света в процессе фотосинтеза, они образуют ор­ганические вещества клетки (табл. 6). Фотолитоавтотрофы пред­ставлены цианобактериями (сине-зелеными водорослями), зеле­ными и серными-пурпурными бактериями.

В основе процесса бактериального фотосинтеза лежит пре­вращение световой энергии, поглощаемой фотосинтетическими пиг­ментами, в биохимическую энергию макроэргических связей (АТФ) и далее использование этой энергии для усвоения и восстанов­ления углекислого газа в процессе биосинтеза.

В клетках всех фотосинтезирующих бактерий содержатся фо­тосинтетические пигменты. К ним относятся особые хлорофиллы, получившие название бактериохлорофиллов а, Ь, с, d, и каротиноиды. По строению бактериохлорофиллы близки к хлорофиллу а растений.

Помимо бактериохлорофиллов в клетках фотосинтезирующих бактерий открыты более 20 дополнительных каротиноидных пигментов.

В клетке прокариот фотосинтегические пигменты локализу­ются на внутриклеточных инвагинациях цитоплазматической мемб­раны, получивших название хроматофоров. У разных типов бак­терий инвагинации иитоплазматической мембраны имеют различную форму — пузырьков (везикул), трубочек и тилакоидов, образо­ванных стопками ламелл, напоминающих тилакоиды хлоропластов растений (рис. 2).

По химизму фотосинтез бактерий существенно отличается от фотосинтеза растений. При фотосинтезе растений и цианобактерий донором электронов является вода и процесс фотосинтеза обязательно сопровождается выделением кислорода. Причем расти­тельная клетка для восстановления одной молекулы углекислого газа потребляет 4 кванта энергии:

CO2 + H2O --- (CH2O) + O2

В процессе фотосинтеза зеленых и пурпурных бактерий в ка­честве доноров электронов выступают различные соединения: се­роводород, элементарная сера, сульфит, тиосульфат, молекулярный водород и органические вещества. Кислород при фотосинтезе зе­леных и пурпурных бактерий не выделяется. Они являются обли-гатными анаэробами, исключение составляет лишь немногочислен­ная группа несерных пурпурных бактерий, относящихся к факуль­тативным анаэробам. Для восстановления одной молекулы угле­кислого газа зеленые и пурпурные бактерии затрачивают один квант энергии:

СО2 + 2Н₂А ----(СН₂О) + 2А + Н₂О,

где Н2А — донор водорода.

Суть процессов бактериального фотосинтеза и фотосинтеза рас­тений принципиально одинакова и заключается в восстановлении углекислого газа до соединения типа углеводов (СНэО).

Представители семейств Chlorobacteriaceae и Chrornatiaceae по типу питания преимущественно являются фотолитоавтотрофами. В качестве донора электронов они чаще всего используют сероводород, окисляя его до свободной серы или до сульфатов:

У зеленых бактерий сера обычно выделяется в среду, у сер­ных пурпурных бактерий — откладывается в клетке. При отсутст­вии сероводорода в среде серные пурпурные и зеленые бактерии способны окислять элементарную серу, используя ее источником электронов:

Помимо сероводорода и серы зеленые и серные пурпурные бак­терии донором электронов используют такие соединения, как суль­фит H2SO3, тиосульфат Na