Биосинтез углеводов.

1. Для прокариот-автотрофов исходным продуктом для синтеза углеводов является СО₂. Фотосинтезирующие автотрофные микро­организмы фиксируют СО₂ и осуществляют биосинтез углеводов так же, как растения при фотосинтезе, через цикл Кальвина.

2. Сначала идет синтез триозофосфатов по циклу Кальвина, а затем на их основании синтезируются другие углеводы.

Прокариоты-гетеротрофы получают сахара с пищей.

1. На основании этих сахаров идет реакция полимеризации.

2. Синтез идет путем реакции карбоксилирования:

СО2 + ПВК --- ЩУК.

Биосинтез Белков.

Большинство прокариот способны синтезировать все аминокислоты, входящие в состав их клеточных белков. Предшественниками для синтеза аминокислот служат промежуточные продукты метабо­лизма, такие, как а-кетоглутаровая, щавелевоуксусная, пировиноградная, Источником азота обычно является аммиак или нитраты, ни­триты, молекулярный азот.

Биосинтез аминокислот происходит различными путями.

Наи­более простой путь — прямое аминирование кетокислот аммиаком. Образуется 3 а/к

ПВК + NH3—аланин,

ЩУК+ NH3--- аспорагиновая ,

А-кетоглутаровая+ NH3--- глутаминовая.

Остальные а/к образуются в результате переаминирования. Донором амино-групп является глутаминовая а/к.

У гетеротрофов – а/к получают с пищей и из них синтезируют Б.

Биосинтез нуклеотидов.

Нуклеотиды являются исходным мате­риалом для биосинтеза нуклеиновых кислот н многих коферментов.

По химической природе нуклеотиды — сложные соединения, со­стоящие из азотистых оснований — производных пурина или пири­мидина, углеводов типа пентоз и фосфорной кислоты. Однако, несмотря на сложность химической природы, большинство прокариот способны синтезировать нуклеотиды, используя низкомолекулярные предшественники.

Основным звеном биосинтеза нуклеотидов считается синтез пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований.

1. Начальной ста­дией синтеза пуриновых нуклеотидов является взаимодействие фосфорибозил-1-пирофосфата с глутамином с образованием фосфорибозиламина. Затем в реакцию включаются другие соединения-предшественники и. ряд последовательных ферментативных реакций завершается образованием инозиновой кислоты — пуриновото нуклеотида. Она служит исходным продуктом для синтеза других нук­леотидов — адениловой и гуаниловой кислот, необходимых для син­теза РНК.

2. Первым пиримидиновым нуклеотидом, синтезируемым из низко­молекулярных соединений, является

1- оротидиловая кислота – СО2= уридиловая кислоты.

2 - уридиловая кислота + NH3 ---цитидиловая кислота — нуклеотид, содержащий цитозич.

3. цитидиловая кислота путем ферментативного мети­лирования — тимидиловая кислота — нуклеотид, содержащий тимин.

Биосинтез липидов.

Липиды в клетке прокариот представлены химическими соединениями различной природы (триглицериды, фосфолипиды, гликолипиды, воска), выполняющими разные функции. Они входят в состав клеточных мембран, являются компонен­тами пигментных систем и транспорта электронов, выполняют роль запасных веществ.

Исходными продуктами для биосинтеза липидов служат жирные кислоты, спирты, углеводы, фосфаты. Пути биосинтеза липидов сложны и протекают с затратой значительного количества энергии при участии многочисленных ферментов. Наиболее важны для жизнедеятельности клетки триглицериды и фосфолипиды.

1. Биосинтез жирных кислот с четным числом атомов углерода происходит в результате последовательного присоединения к молеку­ле ацетил-KnA двууглеродного остатка от малонил-КоА. Так, при биосинтезе пальмитиновой кислоты 1 молекула ацетил-КоА кон­денсируется с 7 молекулами малонил-КоА:

Важную роль в реакциях биосинтеза жирных кислот играет ацилпереносящий белок (АПБ) — переносчик ацильных групп. Последовательное наращивание двууглеродных остатков через ряд промежуточных продуктов приводит к образованию C16 — С18-соеди-нений.

В клетках прокариот компонентами липидов могут являться ненасыщенные жирные кислоты, содержащие одну двойную связь. Образование двойной связи у аэробных микроорганизмов происходит при участии кислорода и специфического фермента десатуразы.

Исходным субстратом для синтеза фосфолипидов служит фос-фодиоксиацетон — промежуточное соединение гликолитического цикла. Восстановление его приводит к образованию З-фосфоглицерина, который, соединяясь с двумя остатками жирных кислот, про­дуцирует фосфатидную кислоту. Присоединение к ее фосфатной группе серина, инозита, этаноламина, холина заканчивается син­тезом фосфатидилсерина, фосфатидилинозита, фосфатидилэтано-ламина- (кефалина) и фосфатиДилхолина (лецитина).

КАТАБОЛИЗМ ПРОКАРИОТ

Для прокариот характерны весьма различные способы получе­ния энергии. Так, наиболее древняя группа анаэробных прокари­от довольствуется химической энергией процессов брожения. Боль­шинство прокариот получают энергию в реакциях аэробного окис­ления самых различных органических соединений. Однако среди них имеются факультативные анаэробы, способные переходить от аэробного окисления органических веществ субстрата к анаэробному нитратному или сульфатному дыханию.

Энергия, получаемая прокариотами, аккумулируется клеткой в высокоэнергетических соединениях с фосфатной связью: произ­водные фосфорной кислоты — аденозинтрифосфат (АТФ),

При отщеплении одного из остатков фосфорной кислоты от молекулы АТФ с образованием АДФ освобождается значительное количество энергии:

И наоборот, присоединение фосфорной кислоты к АДФ в реак­циях фосфорилирования с образованием АТФ (АДФ + Ф_н = АТФ) сопровождается аккумуляцией энергии.

Энергия, аккумулированная в АТФ, расходуется клеткой на биосинтез веществ, связанный с активным ростом культуры. Часть энергии постоянно потребляется на поддержание жизнедеятельности организма - на активный транспорт питательного субстрата в клет­ку, на обновление клеточного материала (белки ферментов, иРНК, вещества клеточной стенки и цитоплазматической мембраны), на движение организма и т. д.

Ферменты цепи переноса электронов.

Отщепление и перенос водорода или электронов от окисляемого субстрата на конечный акцептор осуществляется через последовательную цепь дыхательных ферментов, получившую название цепи переноса электронов (ЦПЭ) или дыхательной цепи (рис. 24).

Общая характеристика процессов брожения.

Брожение — эво- люционно наиболее древний и примитивный способ получения энер­ гии, характерный для некоторых групп прокариот. Основные типы брожений — спиртовое, молочнокислое и маслянокислое - - открыты Л. Пастером в 1861 г., хотя продукты брожений были известны человеку с незапамятных времен.

Процессы брожения протекают в анаэробных условиях без уча­стия молекулярного кислорода за счет окислительно-восстанови­тельных превращений органических соединений субстрата и со­провождаются выделением незначительного количества энергии. Так, в процессе молочнокислого брожения образуются всегда 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы, в то время как при аэробном окислении 1 молекулы глюко­зы синтезируются 38 молекул АТФ:

В качестве исходного субстрата в процессах брожения микро­организмы используют самые разнообразные органические веще­ства -- углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины. Конечными продуктами брожений обычно яв­ляются органические кислоты (молочная, уксусная, янтарная и др.), спирты (этиловый, пропиловый, бутиловый), ацетон, ССЬ и Н^. По выходу основного конечного продукта выделяют различные типы брожений: молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, пропионо-вокислое и др.

В любом процессе брожения можно выделить две стадии: оки­слительную и восстановительную.

Первая, окислительная стадия большинства процессов броже­ния заключается в серии последовательных реакций, ведущих к образованию пировиноградной кислоты из углевода. У различных групп микроорганизмов установлены три пути превращения глюкозы в пировиноградную кислоту. Первый, наиболее распро­страненный путь, характерный для дрожжей и многих бактерий, получил название гликолиза.

Второй, пентозофосфатный путь также показан для многих бактерий.

Гликолиз

включает ряд реакций, каждая из которых катализи­руется специфическим ферментом. Исходными продуктами гликолиза служат моносахариды или дисахариды, которые фермен­тативным путем расщепляются до моносахаридов.

В реакциях гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются 2 молекулы пировиноградной кислоты, 2 молекулы НАД ■ Н₂ и 4 молекулы АТФ, из которых 2 синтезируются при окислении двух молекул 3-ФГА и 2 при дегидратации двух молекул 2-ФГК. Из четы­рех синтезированных молекул АТФ 2 молекулы АТФ затрачиваются на фосфорилирование глюкозы во фруктозо-1,6-дифосфат. Поэтому общий энергетический эффект реакций гликолиза составляет 2 мо­лекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы.

Пентозофосфатный путь растщепления углеводов,

Конечными продуктами сбраживания гексоз в пентозофосфатном цикле являются рибозо-5-фосфат и 3-ФГА. Последний гликолитическим путем превращается в пировиноградную кислоту и гексозофосфаты, которые снова включаются в цикл (рис. 25).

Эволюционное значение возникновения пентозофосфатного пути сбраживания углеводов заключается прежде всего в обеспечении прокариотной клетки пентозами как исходными веществами для процессов биосинтеза. В частности, образующаяся рибоза являет­ся предшественником иуклеотидов, нуклеиновых

С энергетической стороны этот путь сбра­живания углеводов в два раза менее эффективен, чем гликолитический, так как на 1 молекулу глюкозы образуется только 1 мо­лекула АТФ.