Капсид.

Строение. Капсиды вирионов образованы белковыми субъедини­цами, уложенными строго определенным образом. Причем капсиды вирионов различных вирусов животных, растений и бактерий могут быть построены по одному плану, в основе которого лежит отно­сительно простой геометрический принцип - спиральной или изо­метрической симметрии. Соответственно существуют лишь два типа капсидов — спиральные и изометрические.

Вирионы многих вирусов растений и ряда фагов имеют спираль­ный капсид, в котором белковые субъединицы уложены по спирали вокруг оси.

Наиболее хорошо изученным вирусом, имеющим спиральный капсид, является вирус табачной мозаики (ВТМ). Ви­рионы вируса табачной мозаики имеют форму палочек диаметром 15—17 нм и длиной до 300 нм. Методом рентгеноструктурного анализа было показано, что в капсиде вируса табачной мозаики на каждые три витка спирали приходится 49 белковых субъеди­ниц. Каждая субъединица представлена молекулой белка с молекулярной массой 17 400. Капсид вируса табачной мозаики нас­читывает 130 витков. Внутри капсида образуется полый канал диаметром 4 нм. Генетическим материалом вируса табачной мозаики является одноцепочечная РНК, плотно уложенная в желобке спирального капсида. Нуклеотиды РНК контериофаги по форме делятся на четыре группы: фаги, имеющие кубическую головку и отросток; кубические фаги; нитевидные фаги; плеоморфные фаги.

Для вирионов со спиральным капсидом характерно высокое содержание белка (90- 98%) по отношению к нуклеиновой кислоте.

Капсиды вирионов многих вирусов имеют форму симметричного многогранника, чаше всего икосаэдра'. Такие капсиды называют изометрическими.

Функции Капсида

1. Выполняет защитную функцию. Он защищает нуклеиновую кислоту вируса от различ­ных физических и химических воздействий, в первую очередь от действия многочисленных нуклеаз.

Вторая функция капсида заключается в наличии в его составе рецептора, комплементарного рецептору заражаемой клетки. Иначе говоря, капсид определяет хемосорбцию вируса на поверхности клетки хозяина. В процессе эволюции сложилась уникальная изби­рательность вирусов — поражать строго определенный круг хозя­ев, а в организме хозяина — определенный тип клеток.

Нуклеиновые кислоты.

Как уже отмечалось выше, в отличие от всех других организмов, вирусы содержат всегда один тип нук­леиновой кислоты (ДНК или РНК). В зависимости от типа нуклеиновой кислоты вирусы подразделяются на ДНК-геномные и РНК-ге­номные.

Нуклеиновая кислота вируса совмещает в себе функции обеих кислот — ДНК и РНК. Особо следует подчеркнуть, что в царстве вирусов функцию хранителя генетического кода может выполнять не только ДНК, но и РНК- В составе всех прочих организмов природная форма ДНК всегда представлена двухцепочечной мо­лекулой, а РНК — одноцепочечной. Нуклеиновые кислоты вирусов отличаются крайним разнообразием. Вирусы содержат как обычные природные формы нуклеиновых кислот — двухцепочечную ДНК и одноцспочечиую РНК, так и одноцепочечную ДНК и двухцепочеч­ную РНК.

ДНК-геномные вирусы

Типичная природная форма двухцепочечной ДНК характерна для наиболее многочисленной группы вирусов, поражающих человека, животных и бактерии.

В настоящее время одноцепочечные ДНК-геномные вирусы составили четыре семейства. Это некоторые ви­русы позвоночных животных, насекомых, а также мелкие фаги. Молекулы двухцепочечных и одноцепочечных ДНК вирусов мо­гут иметь линейное и кольцевое строение. В линейных молекулах ДНК вирусов встречается так называемая концевая из­быточность, когда в концевом фрагменте ДНК повторяется ее начальный фрагмент. Практически все линейные молекулы ДНК вирусов имеют концевые повторы.

Для кольцевых молекул ДНК многих вирусов животных и бак­терий характерна суперспирализация, которая обусловливает обра­зование компактной третичной структуры и позволяет ей уложиться в небольшой объем капсида. Дополнительная спирализация молекулы ДНК сопровождается изменением ее физико-химических к биологических свойств, в частности повышением устойчивости к действию экзонуклеаз.

РНК-геномные вирусы

Большинство РНК-геномных вирусов содержат обычную при­родную форму одноцепочечной РНК. Двухцепочечную РНК содержат и другие РНК-геномные вирусы, поражающие организмы животных, расте­ний, бактерий и грибов. Молекулы одноцепочечной и двухцепочечной РНК вирусов за редким исключением имеют линейное строение.

В ДНК-геномных вирусах нуклеиновые кислоты всегда пред­ставлены одной молекулой ДНК, отождествляемой с одной хро­мосомой. Среди РНК-геномных вирусов часть вирионов содержат одну молекулу нуклеиновой кислоты и являются однохромосомными. Однако к РНК-геномным вирусам относится и обширная группа многохромисомных вирусов, или вирусов с фрагментиро-ванным геномом. Геном многохромосомных вирусов представлен не­сколькими молекулами РНК, минимум двумя.

Многохромосомные вирусы, в свою очередь, могут быть под­разделены на две подгруппы.

1. К первой подгруппе относятся вирусы, у которых фрагменты генома распределены между несколькими вирионами. Вирусы такого типа принято называть ковирусами

2. Ко второй подгруппе много­хромосомных вирусов относятся вирусы, у которых полный набор фрагментов генома входит в состав одного вириона. Такие вирусы получили название моновирусов (ортомиксовирусы, буньявирусы, реовирусы и др.).