3.1.4 Конструктивный метаболизм

Основные органические компоненты бак­териальной клетки, как уже было отмечено, синтезируются в реакциях полимеризации, из строительных блоков: аминокислот, фосфатов Сахаров, пуриновых и пиримидиновых осно­ваний, органических кислот. Поставщиками этих строительных блоков являются проме­жуточные продукты основных путей энер­гетического метаболизма (рис. 3.2). Среди бактерий выделяется группа, называющаяся прототрофами, которые способны синтези­ровать все компоненты клетки из одного ис­точника углерода и энергии. Если бактерии теряют способность к синтезу какого-нибудь фермента, участвующего в биосинтетических процессах, то для их роста и размножения требуется наличие недостающего вещества, которое называется фактором роста, а такие бактерии — ауксотрофами.

Факторами роста являются аминокисло­ты, пуриновые и пиримидиновые основания, витамины, которые входят в состав простети-ческих групп коферментов.

Биосинтез аминокислот. Большинство бак­терий обладают способностью синтезировать все 20 аминокислот, из которых состоят бел­ки. Белки в бактериальной клетке выполняют ферментативную функцию, а также являются составной частью структурных образований клетки: ЦПМ и ее производных, клеточной стенки, жгутиков, капсулы и спор у некото­рых бактерий.

Углеродные скелеты аминокислот образуются из промежуточных продуктов обмена. Исходным материалом служат промежуточные продук­ты фруктозодифосфатного (ФДФ) и пентозо-фосфатного (ПФ) путей, цикл трикарбоновых кислот: пируват, кетоглутаровая кислота, окса-лоацетат, фумарат, эритрозо-4-фосфат, рибозо-4-фосфат. Аминогруппы вводятся в результате непосредственного аминирования или переа-минирования. Перевод неорганического азота в органические соединения происходит всегда через аммиак. Нитраты и нитриты и молекуляр­ный азот предварительно восстанавливаются в

аммиак и только лишь после этого включаются в состав органических соединений.

В результате прямого аминирования образуются лишь L-аланин, L-аспартат, L-глугамат и L-глута-мин. Все остальные аминокислоты получают свою аминогруппу в результате переаминирования, с од­ной из «первичных» аминокислот. В большинстве случаев аминогруппа вводится на последнем этапе синтеза путем переаминирования.

Биосинтез нуклеотидов. Пуриновые и пири­мидиновые нуклеотиды — это те строитель­ные блоки, из которых синтезируются нук­леиновые кислоты. Кроме того, пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды входят в состав многих коферментов и служат для активации и переноса аминокислот, Сахаров, липидов в реакциях полимеризации.

Исходным соединением для образования пентозной части нуклеотидов служит рибозо-5-фосфат, образующийся в ПФ-пути.

Углеродный скелет пиримидинов происхо­дит из аспартата, который образуется в цикле трикарбоновых кислот.

Атомы азота и аминогруппы пуринов и аминосодержащих пиримидинов происходят из аспартата и глутамина.

Биосинтез жиров. Жиры или липиды яв­ляются важными компонентами ЦПМ и клеточной стенки грамотрицательных бакте­рий, а также служат запасными веществами. В бактериальных жирах преобладают длинно-цепочечные (С14-С18) насыщенные жирные кислоты и ненасыщенные жирные кислоты, содержащие одну двойную связь. Сложные липиды представлены фосфатидилинозитом, фосфатидилглицерином и фосфатидилэтано-ламином.

Ключевым промежуточным продуктом для биосинтеза жирных кислот является ацетил-коэнзим А. Ключевыми промежуточными продуктами для синтеза фосфолипидов яв­ляется продукт ФДФ-пути: диоксиацетил-фосфат, восстанавливающийся в глицерол-3-фосфат, который соединяется с остатками жирных кислот.

Биосинтез углеводов. Углеводы представ­лены в бактериальной клетке в виде моно-, ди- и полисахаридов, а также комплексных соединений. Полисахариды входят в состав некоторых капсул, крахмал и гликоген явля­ются запасными питательными веществами.

Синтез глюкозы происходит из пирувата, за счет обратных реакций, путей распада глю­козы. Для обхода реакций, идущих только в одном направлении, имеются обходные пути, например глиоксилатный цикл.

Регуляция метаболизма у прокариот

Поскольку все реакции, протекающие в клетке, катализируются ферментами, регуляция метаболизма сводится к регуляции интенсивности ферментатив­ных реакций. Скорость последних может регулиро­ваться двумя основными способами: путем изменения количества ферментов и путем изменения их актив­ности.

Биосинтетические пути, опосредованные консти­тутивными ферментами, регулируются аллостеричес-ким ингибированием активности первого фермента. Биосинтетические пути, опосредованные индуци-бельными ферментами, регулируются путем репрес­сии их синтеза конечным продуктом.

Катаболические пути, опосредованные индуцибель-ными ферментами, регулируются индукцией синтеза ферментов и катаболической репрессией, а опосредо­ванные конститутивными ферментами — посредством аллостерических воздействий на их активность. АТФ

в этом случае является отрицательным эффектором, а АДФ — положительным эффектором.