12. Эмбриогенез. Преформизм, эпигенез, современное представление. Основные этапы эмбриогенеза у хордовых.

Эмбриогенез -Период эмбрионального развития многоклеточного животного начинается с дробления зиготы и завершается рождением новой особи. Процесс деления заключается в серии последовательных метотических делений зиготы. Образующиеся в р-те нового деления зиготы две клетки и все последующие поколения клеток на этом этапе носят название бластомеров. В ходе дробления одно деление следует за другим, и не происходит роста образующихся бластомеров, в следствии чего каждое новое поколение бластомеров представлено более мелкими клетками. Эта особенность клеточных делений при развитии оплодотворенной яйцеклетки и определило появление образного термина - дробление зиготы.

Преформизм- учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма.

Преформизм возник на базе господствовавшего в XVII—XVIII вв. представления о преформации, согласно которому зародыш уже сформирован в половых клетках, и его дальнейшее развитие заключается только в увеличении в размерах.Учёные того времени разделились на анималькулистов и овистов. Первые считали, что зародыш содержится в сперматозоидах, вторые — в яйцеклетках.Преформистами были такие ученые, как Антони Левенгук, Марчелло Мальпиги и др.В борьбе с идеями преформизма большую роль сыграли учения Карла Максимовича Бэра, который установил, что в процессе онтогенеза сначала появляются самые общие признаки типа, к которому относится животное, затем последовательно развиваются признаки класса, отряда, семейства, рода, вида и, наконец, индивидуальные признаки особи.

Эпигенез-учение о зародышевом развитии организмов как процессе, осуществляемом путём серии последоват. новообразований. Термин «Э.» предложен У. Гарвеем (1651). Эпигенетич. концепции, как правило, признавали решающую роль внешних факторов. Современная биология отказывается как от чисто эпигенетических, так и от чисто преформистских объяснений эмбриональных явлений. Вместе с тем термин «Э.» приобрёл более общее значение и употребляется применительно к концепциям, трактующим развитие как процесс последоват. возникновения новых форм и структур.

Этапы эмбриогенеза:

Оплодотворение – сложный процесс взаимной ассимиляции яйцеклетки и сперматозоида, вследствие которого образуется новый организм – зигота (zygotes – соединенный вместе). Зигота – это книга наследственности, написанная буквами материнских и отцовских генов. Совмещение двух наследственных основ обеспечивает повышенную жизненность развивающейся особи.

Дробление зиготы – это процесс многократного митотического деления зиготы без роста образующихся бластомеров, в результате которого зародыш приобретает простейшую многоклеточную форму, называемую бластулой (blastos – росток, зачаток). Оно может быть полным – голобластическим  (holos – весь, целый), при котором дробится вся зигота, и частичным - меробластическим (meros – часть), с раздробленным анимальным только полюсом. Полное дробление, в свою очередь, бывает равномерным и неравномерным.

Гаструляция – этап формирования двухслойного зародыша. Его поверхностный клеточный слой получает название наружного зародышевого листка – эктодермы (ecto – наружный, вне; derma – кожа), глубокий – внутреннего, энтодермы (endon – внутри).

У примитивных хордовых животных такой зародыш по своей форме напоминает однокамерный желудок (gaster), что и послужило основанием обозначить все разновидности зародышей на этапе формирования зародышевых листков термином гаструла.

Дифференцировка зародышевых листков обеспечивает появление в строго определенной последовательности всего многообразия клеток, тканей и органов животных определенного типа, класса и вида, т.е. полный органо-  и гистогенез. При этом всякий раз вначале появляются осевые органы (нервная трубка, хорда и первичная кишка) и третий, средний по положению, зародышевый листок – мезодерма.