1.3 Межвидовая борьба

Межвидовая борьба — борьба за существование между разными видами. Как правило, межвидовая борьба протекает особенно остро, если у видов сильно перекрываются экологические ниши (часто у представителей одного рода или семейства). В ходе межвидовой борьбы организмы также конкурируют за одни и те же ресурсы — пищевые, территориальные. Межвидовая борьба за существование включает в себя отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин, растение — травоядное животное. Межвидовая борьба за существование во многих случаях стимулирует эволюционные изменения у видов, см. статью Гипотеза Красной королевы. Другим примером борьбы за существование являются взаимно полезное влияние одного вида на другой или другие (например, мутуалистические отношения, комменсализм), подобным образом животные опыляют растения и переносят семена, питаясь нектаром, пыльцой и плодами. Часто межвидовая борьба за существование приводит к появлению приспособлений, как, например, в случае коэволюции цветковых растений и насекомых-опылителей. Обычно межвидовая борьба за существование усиливает и обостряет внутривидовую борьбу.

Известно много случаев, показывающих, как сложны и неожиданные препятствия и отношения между органическими существами, которые должны бороться одновременно в одной и той же стране. Приведу только один пример, хотя и простой, но очень меня заинтересовавший. В Стаффордшире, в имении одного моего родственника, где я располагал всеми удобствами для исследования, находилась обширная и крайне бесплодная вересковая равнина, которой никогда не касалась рука человека; но несколько сотен акров той же равнины 25 лет назад были огорожены и засажены шотландской сосной. Перемена в природной растительности засаженной части равнины была замечательна и превышала ту, которая обычно наблюдается при переходе с одной почвы на совсем иную; не только относительное число растений вересковой формации совершенно изменилось, но в посадке процветало 12 новых видов (не считая злаков и осок), не встречающихся на вересковой равнине. Но последствие для насекомых было еще большим, так как в сосновой посадке стали обычными шесть видов насекомоядных птиц, не встречавшихся на вересковой равнине, где водилось два или три вида этих птиц. Мы видим, как велики были последствия от интродукции одного только дерева, ведь все ограничилось только огораживанием для защиты от потравы скотом. Но какую важную роль играет огораживание, я мог легко убедиться близ Фарнама, в Серрее. Там встречаются обширные вересковые равнины с небольшими группами старых шотландских сосен на редко разбросанных холмах; за последнее десятилетие большие пространства были огорожены, и самосевная сосна взошла в такой густоте, что сама себя глушит. Когда я узнал с достоверностью, что эти молодые деревца не были ни посеяны, ни посажены, я был так удивлен их многочисленностью, что всходил на некоторые возвышенные места, с которых мог видеть сотни акров неогороженной равнины, и не видел буквально ни одного дерева, за исключением групп старых посаженных сосен. Но, взглянув между стеблями вереска, я нашел множество сеянцев и маленьких деревцев, постоянно подвергавшихся потраве скотом. На одном квадратном ярде, на расстоянии каких-нибудь ста ярдов от одной из групп старых деревьев, я насчитал 32 деревца; одно из них, с 26 годичными кольцами, в течение многих лет пыталось поднять свою вершину над вереском и терпело неудачу. Неудивительно, что, как только землю огородили, она густо покрылась сильно разросшейся молодой сосной. И, однако, эти вересковые равнины были так обширны и так бесплодны, что никто никогда не представил бы себе, что скот мог так внимательно и целеустремленно отыскивать ее в качестве пищи. Мы видим здесь, что скот всецело определяет существование шотландской сосны; но в некоторых частях света существование скота обусловливается насекомыми. Пожалуй, Парагвай представляет самый разительный пример этого: в нем не одичали ни лошади, ни рогатый скот, ни собаки, хотя южнее и севернее его они кишат в диком состоянии. Азара (Azara) и Ренгер (Rengger) показали, что это зависит от встречающейся в Парагвае в громадных количествах известной мухи, кладущей свои яйца в пупки новорожденных животных. Дальнейшее возрастание численности этой мухи, как она ни многочисленна, должно обычно сдерживаться каким бы то ни было образом, вероятно, другими паразитическими насекомыми. Отсюда, если бы количество некоторых насекомоядных птиц убавилось в Парагвае, количество паразитических насекомых, вероятно, увеличилось бы, а это уменьшило бы число мух, кладущих яйца в пупки; тогда рогатый скот и лошади могли бы одичать, а это несомненно сильно изменило бы (как я действительно наблюдал в некоторых частях Южной Америки) растительность; это в свою очередь сильно воздействовало на насекомых, что опять-таки, как мы только что видели в Стаффордшире, повлияло бы на насекомоядных птиц — и так далее, все возрастающими по сложности кругами. В природе отношения никогда не будут так просты. Столкновения за столкновениями непрерывно повторяются с переменным успехом, и, однако, в конце концов силы так тонко уравновешены, что облик природы в течение долгих периодов остается однообразным, хотя какая-нибудь мелочь несомненно дает победу одному органическому существу над другими. И тем не менее так глубоко наше невежество и так велика самонадеянность, что мы удивляемся, когда слышим о вымирании какого-нибудь органического существа и, не видя тому причины, взываем к катаклизмам, чтобы опустошить землю, или сочиняем законы продолжительности существования жизненных форм!¹

Что касается любого вида, в действие вступают, вероятно, многие различные препятствия, они действуют в различные возрасты, в различные времена года или в различные годы; одно какое-нибудь препятствие или небольшое их число может оказаться наиважнейшим; тем не менее только сочетание всех их определяет среднюю численность или даже существование вида. В некоторых случаях можно показать, что совершенно различные препятствия воздействуют на один и тот же вид в различных областях. Когда мы глядим на травы и кустарники, покрывающие густо поросший берег, мы склонны видовой состав и относительную численность приписать так называемому случаю. Но как превратно это мнение! Всякий, конечно, слыхал, что когда в Америке вырубают лес, возникает совершенно иная растительность; но замечено, что древние индейские развалины на юге Соединенных Штатов Америки, которые, вероятно, были когда-то очищены от деревьев, теперь представляют то же великолепное разнообразие и то же численное отношение, как и в окружающем девственном лесу. Какая борьба должна была происходить в течение веков между различного рода деревьями, рассеивавшими свои семена ежегодно тысячами, какая борьба между насекомыми, а также улитками и другими животными с птицами и хищниками; все они напрягают силы, чтобы увеличить свою численность, одни животные питаются другими или деревьями, их семенами или другими растениями, которые первоначально покрывали почву и препятствовали росту деревьев! Бросьте на воздух горсть перьев, и все они упадут на землю согласно определенным законам; но как просто установить, где упадет каждое перышко, по сравнению с проблемой действия и противодействия бесчисленных растений и животных, которые на протяжении веков определили относительные количества и состав древесной растительности в настоящее время на древних индейских развалинах!¹

Жизнь каждого организма зависит не только от абиотических условий, но и от множества других видов животных, растений, микроорганизмов, с которыми он, так или иначе, взаимодействует. Взаимоотношения типа хищник-жертва, паразит-хозяин играют важнейшую роль в жизни каждого организма.

Каждое усовершенствование любого вида в экосистеме ведет к ухудшению условий для других видов. Поэтому, для того, чтобы выжить, все виды, входящие в экосистему должны непрерывно эволюционировать. Эта закономерность получила название «принцип Красной Королевы". В межвидовой борьбе не бывает передышек. Она идет постоянно, день за днем, поколение за поколением и правила этой борьбы постоянно меняются. Возникает ситуация замкнутого круга, когда усовершенствование жертвы в противостоянии хищнику влечет за собой усовершенствование способов охоты у хищников, которое в свою очередь влечет за собой усовершенствование жертвы, и так круг за кругом. Всем видам, входящим в экосистему приходится «бежать из всех сил, только для того, чтобы остаться на месте» - приходится постоянно меняться только для того, чтобы сохранить своем место в экосистеме. Парадоксальная особенность межвидовой борьбы за существование состоит в том, что в ней бывают побежденные, но не бывает безусловных победителей. Если один из видов, включенных в экосистему, «проигрывает» в этой борьбе и вымирает, то жизнь видов-победителей от этого не становится легче Вымирание тех или иных видов не снижает остроты межвидовой борьбы в биоценозе – на смену вымершим видам приходят их бывшие конкуренты. Особой остроты межвидовая борьба достигает в тех случаях, когда противоборствуют разные виды, обитающие в сходных экологических условиях и использующие одинаковые источники питания. В результате межвидовой конкуренции происходит либо вытеснение одного из видов, либо приспособление видов к разным условиям в пределах единого ареала, либо, наконец, их территориальное разобщение.