62). Концентрационный элемент и формула Нернста.

Модель Нернста, концентрационный элемент Нернста - простейшая концептуальная и материальная физико-химическаямодель для описания механизмов существования электромагнитных явлений в живой ткани. 

 Концентрационный элемент Нернста представляет собой сосуд разделенный мембраной на два отсека, каждый из которых заполнен раствором соли разной концентрации C₁ и C₂. Мембрана имеет неодинаковую проницаемость для катиона и аниона, на которые соль диссоциирует. Разность концентраций растворов по обе стороны мембраны служит причиной диффузии соли через мембрану. Однако из-за разной проницаемости мембраны для ионов, один из них проходит через мембрану в другой отсек, а другой ион задерживается. В результате на обеих поверхностях мембраны образуются электрические заряды. Со стороны раствора с меньшей концентрацией соли поверхность мембраны приобретает электрический заряд того иона к которому она проницаема. Если в отсеки устройства Нернста поместить электроды, то с помощью электроизмерительного прибора, включенного в замкнутую цепь, можно зарегистрировать электрический ток, обусловленный сторонними силами (концентрационным градиентом). Направление тока зависит от особенностей проницаемости мембраны. Для мембраны проницаемой для катиона и непроницаемой для аниона электрический ток течет от электрода погруженного в раствор с меньшей концентрацией, к электроду, погруженному в раствор с большей концентрацией. Электродвижущая сила данного источника тока, обусловленного концентрационным градиентом, определяется уравнением:E=(RT:Fz)·ln(p_КC_К1+p_АC_А2):(p_КC_К2+p_АC_А1)). Здесь E - электродвижущая сила, R - универсальная газовая постоянная, Т - абсолютная температура растворов, F - число Фарадея, z - валентность диффундирующих ионов, C₁ и C₂ - концентрации ионов в растворах электролита, разделенных мембраной, C_K - концентрация катиона, C_A - концентрация аниона, p_K - проницаемость мембраны для катиона, p_A - проницаемость мембраны для аниона.       Аналогичные явления происходят на поверхностях живых мембран, отделяющих цитоплазму клетки от внеклеточной жидкости. 

63). Ионный состав цитоплазмы и межклеточной жидкости. Проницаемость клеточной мембраны для различных ионов. Разность потенциалов на мембране клетки. Живые клетки покрыты мембраной, структурную основу которой составляет двойной слой липидов, слабо проницаемый для воды и практически непроницаемый для ионов. Каждая клетка должна обмениваться с внешней средой различными веществами и, в частности, ионами. Перенос ионов через мембрану играет важную роль в процессах возбуждения клеткии передачи сигналов. Ионы проникают в клетку и выходят из неё через встроенные в мембрану белковые структуры — каналы и транспортёры^[2]

Транспортёры — это мембранные белки, которые соединяются с переносимым веществом по одну сторону мембраны, переносят это вещество через мембрану и затем его освобождают. Такой перенос становится возможным потому, что в результате соединения с веществом транспортёр меняет конформацию (то есть форму, ориентацию). Важнейший транспортёр в клетках эукариот — это натрий-калиевый насос. Для работы этого насоса требуется энергия, которую он черпает из запасённой в клетке АТФ. За один цикл своей работы насос выводит из клетки 3 иона Na⁺ и вводит в неё 2 иона K⁺. Одна молекула этого транспортёра совершает примерно 10³ циклов в секунду. Сходная частота циклов характерна и для других видов транспортёров^[3].

Каналы — это белки, которые выполняют функцию мембранных пор, так как формируют отверстия, сквозь которые могут проходить ионы. Мембранные каналы селективны — проницаемы только для определённых веществ. Селективность обусловлена радиусом пор и распределением заряженных функциональных групп в них. Существуют каналы, селективно пропускающие ионы натрия (натриевые каналы), а также калиевые, кальциевые и хлоридные каналы. Для каждого вида ионов существует не один, а довольно много видов каналов^[4]. Сквозь один канал за секунду проходит 10⁶ — 10⁷ ионов^[3].

Несмотря на фундаментальные различия в механизме транспорта через каналы и транспортёры, они могут быть образованы высокогомологичными белками. Так, недавно полученыданные, что мутация единственной аминокислоты в белке транспортёра двухвалентных металлов DMT1 приводит к его превращению в кальциевый канал. Кроме того, существует по крайней мере один транспортёр (хлорид-бикарбонатный обменник эритроцитов), осуществляющий 10⁵ переносов в секунду^[3], что очень близко к скоростям, характерным для каналов, и заставляет предположить существование у него некоего «промежуточного» между каналами и транспортёрами механизма.

Структура мембранного белка (DMT1), который может превращаться из транспортёра в канал за счёт одной мутации

Так как ионы — это электрически заряженные молекулы, при их переходе через мембранные каналы переносится и заряд, а значит, через мембрану течёт электрический ток. Этот ток можно измерить. Чем больше разность потенциалов между сторонами мембраны, тем больше ток. Проводимость (отношение тока к разности потенциалов) одиночного канала в открытом состоянии варьирует в зависимости от вида канала, от 4-5 (у CFTR^[5] и ENaC^[6]) до 30—50 (например, у никотин-чувствительного холинорецептора^[7] пикосименсов). Это значит, что при разности потенциалов, равной 100 мВ, через канал потечёт ток в несколько пикоампер.