Слуховые процессы во внутреннем ухе

Механические явления. Когда звук вызывает колебания стремени, оно передает его энергию перилимфе вестибулярной лестницы (рис. 12.6). Поскольку жидкость во внутреннем ухе несжимаема, должна существовать какая-то структура, обеспечивающая

уравнивание давлений. Это - круглое окно. Его мембрана выгибается в направлении, противоположном движению стремени. Последнее в то же самое время выводит из состояния покоя ближайшую к нему базальную часть средней лестницы вместе с охватывающими ее рейснеровой и основной мембранами, и она колеблется вверх и вниз по направлению то к вестибулярной, то к барабанной лестнице. Для простоты в дальнейшем мы будем называть среднюю лестницу вместе с ее мебранами эндолимфатическим каналом. Смещение его основания генерирует волну, распространяющуюся от стремени к геликотреме, как по туго натянутой веревке. На рис. 12.9, А показаны два состояния такой волны (эндолимфатический канал представлен одиночной линией). Поскольку звук непрерывно колеблет стремя, к геликотреме регулярно следуют так называемые бегущие волны (см. [45]). Жесткость базилярной мембраны от стремени к геликотреме снижается, поэтому скорость распространения волн постепенно падает, а их длина уменьшается. По той же причине их амплитуда сначала увеличивается (рис. 12.9), становясь значительно больше, чем около стремени, но под действием гасящих свойств заполненных жидкостью каналов внутреннего уха вскоре после этого уменьшается до нуля, обычно - еще перед геликотремой. Где-то между точками возникновения волны и ее затухания находится участок, где ее амплитуда максимальна (рис. 12.9). Этот амплитудный максимум зависит от частоты: чем она выше, тем он ближе к стремени: чем ниже, тем дальше. В результате амплитудному максимуму каждой частоты в диапазоне слышимости соответствует специфический участок эндолимфатического канала (базилярной мембраны). Это называют частотной дисперсией. Сенсорные клетки сильнее всего возбуждаются там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому разные частоты действуют на различные клетки (теория места).

Описанные выше волновые движения, и в частности положение амплитудного максимума, можно наблюдать с помощью метода Мессбауэра, емкостного датчика или интерферометрических методов [45]. Замечательно, что даже максимальная амплитуда волн крайне мала. Для звука на уровне порога слышимости отклонение мембраны составляет всего лишь около 10⁻¹⁰ м (приблизительно диаметр атома водорода!). Другой важный момент - строгая локализация амплитудного максимума: различные участки базилярной мембраны очень четко «настроены» на определенную частоту, если улитка полностью интактна. При ее повреждении (например, при легкой гипоксии) амплитуда колебаний снижается, и такая тонкая настройка утрачивается. Другими словами, базилярная мембрана не просто пассивно колеблется; активные процессы

290 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 12.9. А. Схема бегущей волны в два момента времени. Огибающая показывает ее максимальную амплитуду при постоянной частоте в различных участках улитки. Б. Трехмерная реконструкция волны

обеспечивает частотноспецифичный механизм усиления (см. с. 291).

Процессы преобразования в волосковых клетках.

Как говорилось в предыдущем разделе, благодаря

механическим свойствам улитки определенная звуковая частота вызывает колебания базилярной мембраны с достаточной для возбуждения сенсорных клеток амплитудой только в одном, строго ограниченном месте. Поскольку базилярная и текториальная мембраны движутся относительно друг друга, возникает действующее на реснички сдвиговое усилие-как при прямом их контакте с текториальной мембраной, так и в результате перемещения субтекториальной лимфы; в обоих случаях их изгибание служит адекватным стимулом для слуховых рецепторов (как у вестибулярных рецепторов).

Это изгибание запускает процесс преобразования (трансдукции): микроскопические механические деформации ресничек приводят к открытию ионных каналов в мембране волосковых клеток и, следовательно, к их деполяризации. Ее предпосылкой служит наличие эндокохлеарного потенциала. Микроэлектродные измерения показали, что у эндолимфатического пространства положительный (приблизительно + 80 мВ) заряд относительно вестибулярной лестницы и других внеклеточных пространств организма. Сосудистая полоска и кортиев орган несут отрицательный заряд (~ —70 мВ; рис. 12.10). Потенциалы, регистрируемые в кортиевом органе, вероятно, соответствуют внутриклеточным потенциалам волосковых и опорных клеток. Положительный эндокохлеарный потенциал обеспечивается энергозависимыми процессами в сосудистой полоске. Сдвиг ресничек при стимуляции изменяет сопротивление мембраны волосковых клеток в результате открытия ионных каналов. Поскольку между эндо-

Рис. 12.10. Постоянные потенциалы улитки

Рис. 12.11. Микрофонный потенциал улитки (МП) и составной потенциал действия (СПД) слухового нерва, зарегистрированные у круглого окна при звуке щелчка

лимфатическим пространством и их внутриклеточной средой существует значительная разность потенциалов (не менее 150 мВ), синхронно со стимулом возникают локальные ионные токи, меняющие мембранный потенциал волосковых клеток, т.е. генерирующие рецепторный потенциал (так называемая гипотеза батареи) [7, 29, 48]. Зарегистрировать его трудно, но возможно [7, 29, 48]. Проще все же, поместив макроэлектроды вблизи рецепторов в барабанную лестницу или на круглое окно, записать микрофонный потенциал улитки (рис. 12.11).

Он аналогичен выходному напряжению микрофона и достаточно точно отражает изменения звукового давления. Магнитофонная запись речи, выполненная путем подключения к микрофонному потенциалу подопытного животного, вполне разборчива. Происхождение этого потенциала неясно; первоначальное предположение о том, что он состоит из регистрируемых внеклеточно компонентов репепторных потенциалов волосковых клеток, уже не вполне приемлемо. Как показали внутриклеточные отведения из внутренних и наружных воло-