
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи. Р. Клинке
- •12.1. Физиология чувства равновесия Физиология периферического сенсорного аппарата
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 279
- •Центральная вестибулярная система
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 281
- •Вестибулярные рефлексы; клинические тесты
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 283
- •12.2. Физиология слуха
- •Физические свойства звукового стимула (акустика)
- •Анатомические основы слуха; периферический отдел органа слуха
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 285
- •Психофизика слуха
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 287
- •Роль среднего уха
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 289
- •Слуховые процессы во внутреннем ухе
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 291
- •Центральная слуховая система
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 293
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 295
- •Патофизиология нарушения слуха
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 297
- •12.3. Физиология речевого аппарата
- •Основные свойства акустических речевых сигналов
- •Фонация
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 299
- •Артикуляция
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 301
- •Звуковая спектрография
- •Нарушения речи
- •12.4. Литература
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 303
Центральная вестибулярная система
Первичные афференты вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны тела их по четыре, отличающихся друг от
друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера). Приходящие в них импульсы от вестибулярных рецепторов сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы из-за подвижности шейных суставов не зависит от ориентации туловища. ЦНС должна учитывать и положение головы относительно туловища. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную афферентацию от шейных рецепторов (мышц и суставов) [3,21]. При экспериментальной блокаде этих связей возникают такие же нарушения равновесия, как и при повреждении лабиринта (см. с. 282). В вестибулярные ядра поступают и соматосенсорные сигналы от других суставов (ног, рук).
Нервные волокна, выходящие из этих ядер, связаны с другими отделами ЦНС, что обеспечивает рефлексы поддержания равновесия. К таким путям относятся следующие [3, 21].
а. Вестибулоспинальный тракт, волокна которого в конечном итоге влияют главным образом на γ-мотонейроны мышц-разгибателей, хотя оканчиваются и на а-мотонейронах.
б. Связи с мотонейронами шейного отдела спннного мозга, в принципе относящиеся к вестибулоспинальному тракту.
в. Связи с глазодвигательными ядрами (см. с. 248), которые опосредуют движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью. Эти волокна проходят в составе медиального продольного пучка.
г. Тракты, направляющиеся в вестибулярные ядра противоположной стороны мозга, дающие возможность совместно обрабатывать афферентацию с обеих сторон тела.
д. Связи с мозжечком, особенно с архицеребеллумом (см. ниже).
е. Связи с ретикулярной формацией, обеспечивающие воздействие на ретикулоспинальный тракт-еще один (полисинаптический) путь к а- и γ-мотонейронам.
ж. Тракты, проходящие через таламус в постцентральную извилину коры головного мозга, позволяющие обрабатывать вестибулярную информацию, а значит, ориентироваться в пространстве сознательно.
з. Волокна, направляющиеся в гипоталамус, участвующие в основном в возникновении кинетозов (укачивания; см. с. 282).
Это множество связей, лишь основные из которых перечислены выше, дают возможность вестибулярной системе играть центральную роль в генерировании двигательной эфферентации, обеспечивающей поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются
Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 281
главным образом отолитовым аппаратом, тогда как полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда. Именно афферентация от полукружных каналов вместе с глазодвигательными механизмами (см. с. 242) обеспечивает зрительный контакт с окружающей средой при движениях головы. При ее вращении или наклоне глаза движутся в противоположном направлении, поэтому изображение на сетчатке не меняется (см. статокинетические рефлексы). Горизонтальные компенсаторные движения глаз контролируются горизонтальным полукружным каналом, вертикальные - передним вертикальным каналом, их вращение - в основном задним вертикальным каналом.
Еще одна важная часть ЦНС, участвующая в этих процессах,-мозжечок, в который направляются некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь) помимо вторичных, о которых говорилось выше. Все они у млекопитающих оканчиваются в нем мшистыми волокнами (см. с. 108) на клеткахзернах узелка (nodulus) и клочка (flocculus), относящихся к древнему мозжечку (archicerebellum), и частично язычка (uvula) и околоклочка (paraflocculus) старого мозжечка (paleocerebellum). Клетки-зерна оказывают возбуждающее воздействие на клетки Пуркинье этих же областей, а аксоны последних направляются опять-таки в вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую «настройку» вестибулярных рефлексов. При дисфункции мозжечка эти рефлексы растормаживаются, что проявляется, например, в усиленном или спонтанном нистагме (см. ниже, а также с. 237), нарушении равновесия, выражающемся в тенденции к падениям, неустойчивой походке и избыточной амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»). Перечисленные симптомы относятся к синдрому мозжечковой атаксии.
Типы импульсации нейронов вестибулярных ядер так же разнообразны, как и их контакты, поэтому подробно мы их не рассматриваем. Детали можно найти в специальной литературе [3, 10, 21].