Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи. Р. Клинке

Данная глава посвящена физиологии двух филогенетически родственных сенсорных органов - слуха и равновесия. Они не только тесно связаны анатомически, располагаясь рядом в каменистой кости и образуя внутреннее ухо, но и произошли в ходе эволюции из одной структуры. Поскольку важнейшее для человека средство общения речь опосредовано органом слуха, физиология речи также рассмотрена в данной главе.

Речь требует наличия слуха. Кроме того, словесное общение- важнейшее средство обучения, поэтому глухота или даже лишь недостаток слуха представляют собой наиболее серьезную угрозу для умственного развития ребенка. Сравнительно-физиологические исследования показали, что глухота сказывается на нем сильнее, чем слепота. Следовательно, слух - важнейшее для человека чувство.

12.1. Физиология чувства равновесия Физиология периферического сенсорного аппарата

Вводные анатомические комментарии. Вестибулярный орган -одна из составных частей перепончатого лабиринта, образующего внутреннее ухо; другая его составляющая-орган слуха (рис. 12.1). Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью, эндолимфой, и погружен в другую, называемую перилимфой (их состав приведен на с. 285). Вестибулярный орган состоит из двух морфологических субъединиц отолитового аппарата (macula utriculi и macula sacculi) и полукружных каналов {передний и задний вертикальные и горизонтальный каналы). В области макул (пятен) и в полукружных каналах вблизи от ампул расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий, который покрыт желеобразной массой, образованной в основном мукополисахаридами. В отолитовом аппарате эта масса как бы подушкой покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме крошечных кристаллов кальцита (отолитов). Благодаря наличию этих «каменистых» включений она носит название отолитовой¹⁾ мембраны. В полукружных каналах желеобразная масса больше напоминает

¹⁾ Буквальный перевод греческого термина "otolithus"- «ушной камень».- Прим. ред.

мембранную перегородку. Эта структура, купула, кристаллов не содержит.

Рецепторы и адекватный стимул. В сенсорном эпителии макул и полукружных каналов находятся два морфологически различных типа рецепторных клеток [8], которые, очевидно, существенно не различаются своими физиологическими свойствами.

Оба типа клеток несут на свободной поверхности субмикроскопические волоски (реснички), поэтому называются волосковыми (рис. 12.2). С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилии (по 60-80 на каждой рецепторной клетке) и киноцилии (по одной). Рецепторы - это вторичные сенсорные клетки, т.е. они не несут собственных нервных отростков, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, образующими вестибулярный нерв. На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные волокна. Афференты передают в ЦНС информацию об уровне возбуждения рецепторов, а эфференты изменяют чувствительность последних, однако значение этого влияния до сих пор не совсем ясно [37].

Регистрация активности одиночных афферентных волокон вестибулярного нерва показала их

Рис. 12.1. Схема вестибулярного лабиринта. Его лимфатические пространства сообщаются с улитковыми

278 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 12.2. Схема двух рецепторных клеток сенсорного эпителия вестибулярного органа и их нервных волокон. При наклоне пучка ресничек в сторону киноцилии частота импульсации в афферентном нервном волокне повышается, а при наклоне в противоположную сторону снижается

относительно высокую регулярную активность покоя, т.е. импульсацию и в отсутствие внешних стимулов. Если желеобразную массу экспериментально сдвигать относительно сенсорного эпителия, такая активность увеличивается или уменьшается в зависимости от направления смещения. Эти изменения происходят следующим образом. Поскольку реснички погружены в желеобразную массу, при движении последней они отклоняются. Сдвиг их пучка и служит адекватным стимулом для рецептора. Когда он направлен в сторону киноцилии (рис. 12.2), активируется соответствующее афферентное волокно: скорость его импульсации возрастает. При сдвиге в противоположном направлении частота импульсов снижается [8]. Сдвиг в направлении, перпендикулярном данной оси, активности не изменяет. Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва за счет рецепторного потенциала и неидентифицированного пока нейромедиатора [38]. Наиболее существенно здесь то, что сдвиг (изгибание) ресничек-это адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, увеличивающий или уменьшающий (в зависимости от своего направления) активность афферентного нерва. Таким образом, наблюдается морфологическая (по расположению ресничек) и функциональная (по ха-

рактеру воздействия на активность) ориентация рецепторной клетки.

Естественные стимулы для макул. Как уже говорилось, реснички рецепторных клеток погружены в отолитовую мембрану. У последней за счет присутствия кристаллов кальцита плотность (приблизительно 2,2) существенно выше, чем у эндолимфы (около 1), заполняющей остальную внутреннюю полость саккулуса (сферического мешочка) и утрикулуса (эллиптического мешочка, маточки). Значит, вследствие повсеместно присутствующего гравитационного ускорения всякий раз, когда сенсорный эпителий отолитового аппарата не занимает совершенно горизонтального положения, сила тяжести вызывает скольжение (на очень малое расстояние) по нему всей отолитовой мембраны. (Представьте себе, что произойдет, если желеобразная масса, обозначенная на рис. 12.2 красным, очень тяжела, а вы, держа учебник вертикально, наклоняете его вбок. Естественно, она будет соскальзывать под углом вниз.) Это перемещение изгибает реснички, т.е. на рецепторы действует адекватный стимул [8]. Когда человек стоит вертикально, а его голова находится в «нормальном» положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально и отолитовая мембрана не прикладывает сдвигового усилия к покрытому ею сенсорному эпителию. При наклоне головы макула утрикулуса оказывается под углом к горизонту, ее реснички изгибаются и рецепторы стимулируются. В зависимости от направления наклона частота импульсации эфферентного нерва либо увеличивается, либо снижается. Ситуация с макулой саккулуса в принципе аналогична, но она при нормальном положении головы расположена почти вертикально (рис. 12.1). Таким образом, при любой ориентации черепа каждая из отолитовых мембран по-своему воздействует на сенсорный эпителий и возникает специфическая картина возбуждения нервных волокон. Поскольку в каждой макуле две популяции рецепторных клеток с противоположно ориентированными ресничками, нельзя сказать, что наклон головы в данном направлении активирует афференты [8, 26]. Напротив, в любом случае одни волокна активируются, а другие тормозятся. Такого положения головы, при котором активность всех нервных волокон упала бы до нуля, не существует.

Центральные компоненты вестибулярной системы, оценивая тип возбуждения вестибулярного нерва, информируют организм об ориентации черепа в пространстве [3, 21, 26]. Обеспечение таких сведений—важнейшая функция отолитовых органов. Гравитационное ускорение - лишь одна особая форма линейных ускорений; естественно, макулы реагируют и на другие. Однако ускорение силы тяжести насколько велико, что в его присутствии прочие