15. Околощитовидная железа: топография, строение, функции, возрастные особенности.

Паращитовидная железа – парное образование (по две с каждой стороны в капсуле щитовидной железы). Является самой мелкой эндокринной железой. Размером около 5 мм, дольчатого строения с собственной капсулой, соединительнотканной стромой и эпителиальной паренхимой. Строма имеет развитую сеть кровеносных сосудов. Паренхима мелкоклеточная трабекулярная.

Различают два типа клеток: главные паратироциты и оксифильные паратироциты. Главные паратироциты имеют размеры 7-10 мкм, округлое ядро с ядрышками и подразделяются на светлые (20%) и тёмные (80%). Светлые – функционально неактивные, бедные органеллами и богатые включениями в цитоплазме (липиды, гликоген). Тёмные рецепторами на плазмолемме улавливают снижение содержания ионов Са²⁺ в крови, вырабатывают в гранулярной эндоплазматической сети гормон пептидной природы паратирин, в комплексе Гольджи оформляют его в гранулярные секреторные везикулы диаметром 120-200 нм и по мерокриновому способу выделяют в кровь, проявляя гиперкальциемический эффект. Паратирин стимулирует остеокласты, резорбирующие межклеточного вещества костной ткани. Оксифильные клетки имеют округлое ядро с ядрышком, многочисленные митохондрии, единичные цистерны грЭПС, комплекс Гольджи и мелкие плотные секреторные гранулы, содержащие серотонин. Возможно, участвуют в регуляции суточной активности железы и образовании мозгового песка в эпифизе.

Возрастные изменения. У новорожденных и детей младшего возраста в паренхиме околощитовидных желез обнаруживаются только главные клетки. Оксифильные клетки появляются не ранее 5-7 лет, к этому времени их количество быстро нарастает. После 20-25 лет постепенно прогрессирует накопление жировых клеток.

22. При возрастных нарушениях суточных ритмов трансплантация эмбриональных супрахиазматических ядер в III желудочек мозга приводит к полному устранению десинхроноза, температуры тела, двигательной активности, ритма приёмы пищи и в 50% случаев ритма питья.

При повреждении СХЯ их трансплантация не обеспечивает восстановление суточного ритма надпочечников, тестикулярные гормоны, шишковидной железы, т.к. отростки пересаженных нейронов не достаточно полно врастают в нейропиль хозяина.

Трансплантация ткани преоптической области плода устраняет гипогонадизм.

16, 17. Надпочечники.

Надпочечник – парная железа размером 1х3х5 см. Имеет толстую капсулу из ПВСТ, под которой располагается корковое вещество, в центре – мозговое вещество.

Развитие надпочечников начинается на 5-й неделе эмбриогенеза человека с закладки из материала вентральной мезодермы первичной коры, состоящей из крупных оксифильных клеток, вторичной коры, образованной мелкими базофильными клетками, и мезенхимной капсулы и стромы. Из ганглиозной пластинки на 6-й неделе мигрируют клетки симпатогонии, которые на 7-й неделе обнаруживаются в капсуле. Они проникают через корковое вещество и к 6-му месяцу достигают центра органа, формируя паренхиму мозгового вещества. У новорождённых первичная кора претерпевает инволюцию (в течение 2-х недель – на 50%). Во вторичной коре, расположенной под капсулой железы, у детей начинает проявляться зональность. Вторичная кора и мозговое вещество разрастаются, достигая в пубертатном возрасте параметров, характерных для взрослых людей.

Корковое вещество составляет 70-80% объёма органа и подразделяется на зоны –клубочковую, пучковую и сетчатую в соотношении (у взрослых людей) 3:15:2. Между клубочковой и пучковой располагается промежуточная зона. Паренхима коркового вещества эпителиальная, трабекулярного типа. В узких прослойках соединительнотканной стромы следуют капилляры с фенестрированным эндотелием, которые на границе с мозговым веществом отдают кровь сосудам синусоидного типа. В клубочковой зоне трабекулы, подворачиваясь под капсулу, формируя округлые аркады, напоминающие клубочки. В пучковой зоне они объединяются в тяжи, расположенные радиально. В сетчатой зоне эпителиальные трабекулы несколько разрыхляются и анастомозируют друг с другом. Адренокортикоциты – эндокриноциты железистой паренхимы коркового вещества представлены несколькими типами.

В клубочковой зоне они призматической формы. Имеют размеры 12-15 мкм, округлое или овальное ядро с ядрышками и умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма содержит агрЭПС, МХ с пластинчатыми кристами, липидные включения. Из холестерина, запасаемого в липидных каплях, в ЭПС синтезируются минералокортикоиды – гормоны стероидной природы (альдостерон, кортиксон), регулирующие электролитный обмен. Основной гормон – альдостерон, предотвращающий в почках потерю ионов Na⁺ с мочой и способствующий увеличению артериального давления.

Адренокортикоциты промежуточной зоны – недифференцированные клетки кубической формы размером 8-10 мкм с округлым ядром, ядрышками, бедной органеллами и не содержащей липидных капель цитоплазмой. Составляют суданофобную прослойку, участвующую в обновлении кортикальной паренхимы (камбий).

Адренокортикоциты пучковой зоны самые крупные, размером 20-25 мкм. Подразделяются на спонгиоциты и созревающие тёмные клетки. Спонгиоциты – главные клетки пучковой зоны коры. Они имеют кубическую форму, округлое ядро с ядрышками и сильно вакуолизированную цитоплазму. Вакуолям соответствуют суданофильные включения, а сама пучковая зона рассматривается как суданофильная. В гладкой эндоплазматической сети из запасаемого в липидных каплях холестерина в спонгиоцитах синтезируются глюкокортикоиды – гормоны стероидной природы (кортизол, гидрокортизол, кортикостерон), регулирующие углеводный, белковый, жировой обмены, угнетающие иммунную систему и развитие воспалительного процесса. Гормоны способны самостоятельно проникать через биологические мембраны, поэтому в цитоплазме не накапливаются. Митохондрии имеют тубулярные кристы.

Адренокортикоциты сетчатой зоны кубической формы размером 15-20 мкм с округлым ядром и оксифильной умеренно вакуолизированной цитоплазмой. Содержат митохондрии с тубулярными кристами, гладкую ЭПС, незначительное количество включений холестерина, который используется для синтеза половых гормонов стероидной природы (основной – дегидроэпиандростерон, стимулирующий развитие вторичных половых признаков мужского пола). Сетчатая зона является также «кладбищем» для клеток кортикальной паренхимы. Стареющие эндокриноциты уменьшаются в размере, ядро становится гиперхромным, в цитоплазме увеличивается количество телолизосом, содержащих пигмент липофусцин, митохондрии утрачивают кристы, вакуолизируются.

Мозговое вещество имеет паренхиму гроздьевидного типа. Хромаффинные её клетки разделяют широкие прослойки соединительной ткани, сопровождающие крупные синусоидные капилляры и центральную вену. Железистые клетки и единичные мультиполярные ганглионарные вегетативные нейроны окружены мантийными глиоцитами. Хромаффинные клетки вырабатывают и накапливают в секреторных гранулах катехоламины, восстанавливающие бихромат калия. Различают главные эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и норэпинефроциты, вырабатывающие норадреналин. Эпинефроциты рассматирвают как светлые, а норэпинефроциты – как тёмные клетки. Клетки паренхимы мозгового вещества синтезируют ростовые факторы и гормоны пептидной природы. Светлые клетки более крупные и многочисленные с округлым, богатым эухроматином ядром, ядрышками, извилистой кариолеммой, мелкими митохондриями, развитой гранулярной ЭПС, комплексом Гольджи и множеством умеренно электронно-плотных секреторных гранул диаметром 150-500 нм. Тёмные клетки накапливают в цитоплазме секреторные везикулы с более электронно-плотной сердцевиной, окружённой светлым ореолом.

Регуляция деятельности надпочечников осуществляется гипоталамусом. Воздействие различных по природе стрессоров проецируется в паравентрикулярные ядра гипоталамуса, мелкие пресимпатические нейроны которых вырабатывают кортиколиберин и окситоцин. Кортиколиберин стимулирует гипофиз, выделяющийАКТГ. Окситоцин выделяется из окончаний аксонов, образующих синапсы с симпатическими нейронами боковых рогов спинного мозга, стимулирующими клетки мозгового вещества надпочечников (симпатико-адреналовая система). Снижается содержание секреторных гранул в цитоплазме хромаффинных клеток мозгового вещества и липидных включений в спонгиоцитах. Клетки камбия коры надпочечников выселяются из промежуточной зоны. Гипергликемия, развивающаяся за счёт стимуляции в печени гликогенолиза под влиянием адреналина и глюконеогенеза под влиянием глюкокортикоидов, способствует функционированию основных аппаратов, обеспечивающих приспособливание организма. Секреция адреналина вызывает эмоциональный всплеск, тахикардию. При гликонеогенезе синтез глюкозы сопровождается активизацией катаболических процессов, потерей массы тела, акцидентальной инволюцией тимуса.

Отмена ингибирующего влияния гипоталамуса на эпифиз стимулирует деятельность шишковидной железы, угнетающей активность секреторных нейронов, и активизирующей посредством АГТГ клубочковую зону коры надпочечников. Реакция тревоги переходит в стадию резистентности к стрессу. В надпочечниках поддерживается стабильный уровень гипертрофии пучковой зоны. Восстанавливается содержание липидов и хромаффинных гранул. Необходимость преобразования пластического материала организма в энергетический снижается. Нормализуется водно-электролитный обмен.

18. ДЭС.

Диффузная эндокринная система (ДЭС) – одиночные гормонпродуцирующие клетки, рассредоточенные в организме (в органах пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем, коже, щитовидной железе). Наиболее крупным звеном ДЭС является эндокринный аппарат пищеварительного тракта. Поэтому принято выделять особо эндокринную гастро-энтеро-панкреатическую (ГЭП) систему. В ней идентифицировано более 20 типов клеток, осуществляющих местную (аутокринную, паракринную) и дистантную гуморальную регуляцию. Клетки ДЭС обозначают буквами латинского алфавита.

Наиболее часто встречаются энтерохромаффинные ЕС-клетки. Ночью под контролем эпифиза они вырабатывают мелатонин, стимулирующий регенерацию эпителия. Ночное освещение угнетает активность пейсмекерных нейронов СХЯ гипоталамуса, пинеалоцитов эпифиза и ЕС-клеток ГЭП-системы, провоцируя развитие язвенного процесса. Днём при погрешности питания ЕС-клетки выделяют в кровь медиатор боли вещество Р и индоламин серотонин, стимулирующий секрецию слизи, сократительную активность гладких миоцитов, угнетающий всасывание веществ, что провоцирует защитный акт рвоты, диарею.

Морфологически клетки ДЭС классифицируют на 2 типа: открытый и закрытый. Клетки закрытого типа появляются раньше клеток открытого типа на 6-й неделе эмбриогенеза человека. В желудке, кишечнике и поджелудочной железе одиночные гормонпродуцирующие клетки являются производными энтодермы, в коже и щитовидной железе – нейрального происхождения, в воздухоносных путях – эктодермального. Клетки открытого типа достигают апикальной поверхности эпителия, имеют на микроворсинках рецепторы, реагируют на изменения химического состава пищи. Клетки закрытого типа своей верхушкой не достигают поверхности эпителия и реагируют на механическое растяжение и изменение температуры и химического состава внутренней среды организма.

Все клетки имеют коническую форму, фестончатое ядро, секреторные гранулы в широкой базальной части цитоплазмы, проявляющие сродство к бихромату калия и нитрату серебра, содержащие флюорогенные амины и гормоны пептидной природы. Характерная особенность метаболизма – способность поглощать и декарбоксилировать предшественников аминов (в английской транскрипции аббревиатура APUD, клетки – апудоциты). Электронно-микроскопически в клетках ГЭП-системы обнаруживается умеренное количество органелл (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии) и плотная сердцевина в секреторных везикулах. Клетки, вырабатывающие различные гормоны, отличаются по величине, форме и электронной плотности сердцевины секреторных гранул.

23. ГИПОФИЗ – эндокринная железа овоидной формы размером 1х1,5 см, окружённая капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, и связанная ножкой с гипоталамусом.

3/4 объёма органа составляет аденогипофиз, паренхима которого образована железистым эпителием, строма – рыхлой волокнистой соединительной тканью.

В аденогифизе различают:

- переднюю долю

- туберальную часть (на передней поверхности ножки)

- промежуточную часть (у кошек в отличие от человека между передней и промежуточной долями сохраняется гипофизарная щель).

1/4 часть железы – нейрогипофиз (задняя доля), основу которой составляет нейроглия (питуициты).

Развитие гипофиза начинается на 4-5 неделях эмбриогенеза человека с образования 2-х карманов: из кожной эктодермы на своде ротовой бухты (карман Ратке) и нейроэктодермы вентральной стенки промежуточного мозгового пузыря. В ходе развития мезенхима отделяет основание кармана Ратке от ротовой бухты, оба кармана сближаются. Из передней стенки кармана Ратке формируется паренхима передней доли, из задней стенки – промежуточной части, из верхушки – туберальной, из полости кармана – гипофизарная щель. В нейральном кармане из эпендимобластов дифференцируются нейроглиальные клетки питуициты. Соединительнотканная строма, сосуды и капсула органа имеют мезенхимную природу. В заднюю долю врастают аксоны секреторных нейронов гипоталамуса.

Клеточная формула аденоцитов передней доли:

-хромофобы – 55-60% (главные)

-хромофилы – 40-45%:

1)ацидофилы – 30-35%,

2)базофилы – 4-10%.

Хромофобы располагаются в толще анастомозирующих трабекул, являются более мелкими агранулярными функционально неактивными аденоцитами. Хромофилы содержат секреторные гранулы, проявляющие сродство к красителям, располагаются на периферии трабекул ближе к синусоидным гемокапиллярам с фенестрированным эндотелием. Ацидофилы имеют оксифильно окрашенные секреторные гранулы, базофилы – базофильно окрашенные. Хромофилы чувствительны к рилизинг-гормонам гипоталамуса и вырабатывают тропные гормоны стимулирующего действия.

Среди ацидофилов различают:

- крупнозернистые – маммотропоциты

- мелкозернистые – соматотропоциты

Базофилы подразделяются на:

- гонадотропоциты,

- тиротропоциты

- адренокортикотропоциты.

Ацидофилы по форме округлые с центрально расположенным ядром, ядрышками, комплексом Гольджи, гранулярной ЭПС и электронно-плотными секреторными гранулами в цитоплазме диаметром в маммотропоцитах – 400-700 нм, в соматотропоцитах – 300-400 нм. Гранулы содержат гормон белковой природы: в маммотропоцитах – лактотропный (ЛТГ) пролактин, стимулирующий лактоциты молочных желёз, в соматотропоцитах – соматотропный (СТГ) гормон роста.

Гонадотропоциты овальной формы с округлым эксцентрично расположенным ядром и светлой зоной (макулой) в центральной части цитоплазмы, соответствующей комплексу Гольджи. Гранулярная ЭПС развита умеренно. Секреторные гранулы диаметром 200-300 нм содержат гормоны гликопротеидной природы: фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ), оказывающие стимулирующее влияние на мужские и женские половые железы. При удалении гонад размеры макулы увеличиваются (клетки кастрации).

Тиротропоциты полигональной формы с овальным эксцентрично расположенным ядром, комплексом Гольджи, гранулярной ЭПС и секреторными гранулами диаметром 80-200 нм, содержащими тиреотропный гормон (ТТГ) гликопротеидной природы, стимулирующий щитовидную железу.

Кортикотропоциты веретеновидной формы со складчатым ядром, гранулярной ЭПС, комплексом Гольджи и секреторными везикулами диаметром 100-200 нм с электронно-плотной сердцевиной и светлым ободком. Клетки вырабатывают пептид проопиомеланокортин (ПОМК), из которого выделяют адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий деятельность коры надпочечников.

Среди хромофобных клеток обнаруживаются фолликулярно-звёздчатые аденоциты кубической формы с округлым ядром и микроворсинками на апикальной поверхности. Они объединяются в псевдофолликулы и заполняют их оксифильным коллоидом белковой природы, не содержащим гормонов.

Промежуточная часть является местом сосредоточения таких псевдофолликулов . Хромофобные клетки её паренхимы количественно преобладают. Среди хромофилов обнаруживаются лишь базофилы, вырабатывающие из ПОМК гормоны АКТГ, МСГ (меланоцитстимулирующий – способствует перемещению меланосом в отростки пигментных клеток и усилению пигментации) и ЛпГ (липотропный – стимулирует обмен жиров).

Туберальная часть заметного участия в гормонопоэзе не принимает. Здесь выявляются лишь единичные тиротропоциты.

Задняя доля не принимает участия в гормонопоэзе, но накапливает нейрогормоны гипоталамуса вазопрессин и окситоцин. Накопительные нейросекреторные тельца поддерживают питуициты. Они имеют призматическую форму овальное или округлое ядро, развитые опорные филаменты диаметром 7-10 нм и цитоплазматические «ножки», с помощью которых упираются в базальную мембрану эндотелия синусоидных капилляров и изолируют аксовазальные синапсы.

Возрастные изменения:

У детей клеточная формула сдвигается в сторону увеличения количества сомато- и тиротропоцитов. При половом созревании увеличивается количество гонадотропоцитов. У беременных и кормящих матерей клеточная формула сдвигается в сторону увеличения количества маммотропоцитов.

24. ЭПИФИЗ – эндокринная железа размером около 7 мм, окружённая капсулой, дольчатого строения (у взрослых людей). Вырабатывает более 40 различных гормонов, в том числе мелатонин (индоламин), антигонадотропин и адреногломерулотропин (пептиды). Основные гормоны: Мелатонин (гормон фотопериодичности) воздействует на рецепторы клеток-мишеней многих органов. Он угнетает выработку гонадолиберина, АДГ и окситоцина в гипоталамусе, нормализует работу сердечно-сосудистой системы и сон, оказывает антистрессорное, противоопухолевое действие, стимулирует регенерацию и депигментацию. Антигонадотропин подавляет выработку в гипофизе ФСГ и ЛГ (у детей с опухолями эпифиза проявляется преждевременное половое созревание). Адреногломерулотропный гормон регулирует выработку альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, люлиберин и даже тиротропин. Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов к APUD-системе

Развитие эпифиза у человека начинается на 5-6 неделях эмбриогенеза из нейроэктодермы на своде промежуточного мозгового пузыря. В процессе развития верхний мозговой придаток вступает во взаимодействие с мезенхимой и претерпевает 3 морфологические перестройки. Процесс дифференцировки паренхимы нейроэктодермального происхождения завершается к 4-5 годам после рождения ребёнка. Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет. Эндокринные клетки пинеалоциты и поддерживающие глиоциты формируют дольки, разделённые соединительнотканными перегородками с развитой сетью фенестрированных гемокапилляров. Строма и капсула железы имеют мезенхимную природу.

Пинеалоциты в детском возрасте утрачивают способность к делению. В процессе функционирования и гибели клеток в эпифизе формируются конкреции – мозговой песок, отдельные частицы которого могут достигать 2-5 мм. На месте погибших пинеалоцитов разрастается астроцитарная глия

Строение:У взрослых глия составляет не более 10-15% объёма органа. Количество дегенерирующих пинеалоцитов в норме не превышает 2-5%. Количество светлых гормонпродуцирующих клеток I типа составляет в норме 75-80%, тёмных клеток II типа – 15-20%.

Светлый пинеалоцит имеет светлое ядро с ядрышком и складчатой кариолеммой, светлый слабо воспринимающий основные красители перикарион 8х12 мкм, 1-5 тонких коротких отростков, которыми клетки объединяются в сеть, и длинный отросток, заканчивающийся булавовидным утолщением вблизи капилляров. В перикарионе располагаются полисомы, митохондрии, агранулярная и гранулярная ЭПС, лизосомы, комплекс Гольджи, от которого отпочковываются секреторные везикулы с плотной сердцевиной диаметром 60-160 нм. В теле и булавовидном окончании выявляются синаптические ленты с плотными стержнями, окружёнными светлыми пузырьками диаметром 30-60 нм. Цитоскелет представлен нейрофиламентами и микротрубочками.

Ночью увеличиваются размеры клеток, их ядер, ядрышек и органелл. В синаптических лентах синтезируется мелатонин. Затем гормон попадает в цитозоль и везикулы с плотной сердцевиной, где связывается с белком-носителем. В везикулах мелатонин транспортируется в булавовидное окончание длинного отростка и по мерокриновому способу в комплексе с белком-носителем выделяется в периваскулярное пространство. Белок-носитель взаимодействует с ионами Са²⁺, образуя мозговой песок, а мелатонин вытесняется в кровь. Чем активнее и продолжительнее функционирует железа, тем интенсивнее в ней накапливается мозговой песок. Кальцинироваться могут митохондрии, лизосомы, ЭПС и матрикс пинеалоцитов, превращаясь в осмиофильные тельца.

Тёмный пинеалоцит отличается от светлого более значительной толщиной отростков, более высоким содержанием гетерохроматина в ядре, лизосом и осмиофильных конкреций в цитоплазме, отсутствием синаптических лент и секреторных гранул, наличием вакуолизированных органелл или обилием полисом и мелких митохондрий. Таким образом, тёмные клетки являются либо стареющими, либо находящимися в состоянии восстановления (покоя).

Дегенерирующий пинеалоцит имеет лопастное ядро с конденсированным хроматином, тёмноокрашенный перикарион и широкие отростки, напоминающие крылья птицы. Органеллы вакуолизированы. В цитоплазме накапливаются пузырьки с хлопьевидным материалом, осмиофильные кальцинированные конкреции и остаточные тельца с пигментом липофусцином.

Глиоциты объединяют многочисленную популяцию клеток макро- и микроглии. Количественно преобладают волокнистые астроциты. Они имеют звёздчатую форму, около 10 длинных одинаковой толщины и протяжённости отростков, заканчивающихся «ножками» на периферии долек и под капсулой железы («краевая кайма»). Ядра клеток овальные 4х7 мкм с умеренно конденсированным хроматином, цитоплазма содержит глиофиламенты, глиосомы (лизосомы), митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС.

Возрастные изменения. У человека эпифиз достигает максимального развития к 5—6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков, называемых мозговым песком.

25.Пинеалоциты-секреторные клетки 85%-90%:

Тип 1-светлые 75%-80%; светлое ядро с ядрышком и складчатой кариолеммой, перикарион 8х12 мкм, 1-5 тонких коротких отростков, которыми клетки объединяются в сеть, и длинный отросток, заканчивающийся булавовидным утолщением вблизи капилляров. В перикарионе:полисомы, митохондрии, агр. и гр.ЭПС, лизосомы,апп.Гольджи, от которого отпочковываются секреторные везикулы с плотной сердцевиной диаметром 60-160 нм. В теле и булавовидном окончании выявляются синаптические ленты с плотными стержнями, окружёнными светлыми пузырьками диаметром 30-60 нм. Цитоскелет представлен нейрофиламентами и микротрубочками. Ночью увеличиваются размеры клеток, их ядер, ядрышек и органелл. В синаптических лентах синтезируется мелатонин(угнетает выработку гонадолиберина, АДГ и окситоцина в гипоталамусе, нормализует работу сердечно-сосудистой системы, сон, оказывает антистрессорное, противоопухолевое действие, стимулирует регенерацию и депигментацию).Затем гормон попадает в цитозоль и везикулы с плотной сердцевиной, где связывается с белком-носителем. В везикулах мелатонин транспортируется в булавовидное окончание длинного отростка и по мерокриновому способу в комплексе с белком-носителем выделяется в периваскулярное пространство. Белок-носитель взаимодействует с ионами Са²⁺, образуя мозговой песок, а мелатонин вытесняется в кровь. Чем активнее и продолжительнее функционирует железа, тем интенсивнее в ней накапливается мозговой песок. Кальцинироваться могут митохондрии, лизосомы, ЭПС и матрикс пинеалоцитов, превращаясь в осмиофильные тельца.

Тип 2-темные 20%-25%; более значительной толщины отростки, более высокое содержание гетерохроматина в ядре, лизосом и осмиофильных конкреций в цитоплазме, отсутствуют синаптические ленты и секреторные гранулы,много полисом и мелких митохондрий. Функционально неактивны.

Дегенерирующий пинеалоцит имеет лопастное ядро с конденсированным хроматином, тёмноокрашенный перикарион и широкие отростки. Органеллы вакуолизированы. В цитоплазме накапливаются пузырьки с хлопьевидным материалом, осмиофильные кальцинированные конкреции и остаточные тельца с пигментом липофусцином.

Глиальные поддерживающие клетки( волокнистые астроциты) 10%-15%: Имеют звёздчатую форму, около 10 длинных одинаковой толщины и протяжённости отростков, заканчивающихся «ножками» на периферии долек и под капсулой железы. Ядра клеток овальные 4х7 мкм с умеренно конденсированным хроматином, цитоплазма содержит глиофиламенты, лизосомы, митохондрии,апп.Гольджи, гр.ЭПС.

26. При круглосуточном освещении шишковидная железа не проявляет активности (ретино-гипоталамо-пинеальная тормозная ГАМК-ергическая проекция). Число синаптических лент в пинеалоцитах уменьшается. Днём через 24 часа после прекращения круглосуточного освещения деятельность шишковидной железы активизируется (инверсия суточного ритма из-за активизации его водителя, расположенного в СХЯ гипоталамуса). Число и протяжённость синаптических лент становится сопоставимой с тёмным временем суток.

Шишковидная железа участвует в адаптации организма к различным неблагоприятным воздействиям, в том числе к ионизирующему облучению. У крыс на пике развития лучевой болезни, вызванной общим рентгеновским облучением в среднелетальной дозе, деятельность шишковидной железы активизируется, пинеалоциты гипертрофируются, ядра приобретают лопастную форму. О силе повреждающего действия радиации свидетельствует снижение числа пинеалоцитов в отдалённые после облучения сроки и разрастание астроглии.

27. Трахея,бронхи и респираторный отдел из вентральной стенки передней кишки.На 3­й неделе эмбриоrенеза в ней появляется мешковидное выпячивание, которое в нижней части делится на два зачатка-пра­вое и левое леrких. В развитии леrкоrо:1стадия-железистая-с 5­й недели до 4­ro месяца эмбриогенеза.Зачаток легких напоминает трубчатую железу-формируются воздухоносные пути. 2-каналикулярная 4-­6­й месяцы -разви­тие респираторных бронхиол(происходит при явлениях интенсивной про­лиферации капилляров).3-альвеолярная-протекает с 6гo месяца и до рождения-образуются альвеолярные ходы и альве­олы. При этом тесные взаимодействия между леrочными капилляра­ми и альвеолярным эпителием. Развитие эпителия (прехордального по происхождению) в воздухоносных пу­тях и в респираторном отделе сопровождается образованием нескольких клеточных дифферонов (реснитчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, эндокри­ноциты, респираторные эпителиоциты и др.), взаимодействующих между собой в процессе выполнения функций. Из мезенхимы, окружающей бронхиальное дерево, дифференцируются вол.соед. ткань,гл.мышечная ткань,гиал. и эласт. хрящевые ткани бронхов, а также капиллярная сеть,оп­летающая альвеолы. Нервные элементы являются производными нервной трубки. В течение вceгo эмбриогенеза альвеолы находятся в спавшемся состоянии.После рождения ребенка при первом вдохе-наполнение воздухом,расширение и расправление.

Органы ДС представляют собой систему полых трубок,проводящих воздух.Стенка состоит из 4-х оболочек:

Слизистую образует односл.многорядный мерц.эпителий,который представлен следующими клетками:

Реснитчатые-до 250 ресничек на апикальной поверхнсти,колеблются против движения вдыхаемого воздуха.Ф-ция-из полости носа удаляются микроорганизмы и инородные тела,тр-т ионов и продвижение слизи,синтез и секреция БАВ; Бокаловидные-до 30%кл-к эпителия, расположены поодиночке между реснитчатыми,на апикальной части-вакуоли со слизью муцин,которая склеивает инородные тела,микроорганизмы и облегчает их выведение,на базальной части-гр.эпс,апп.Гольджи,митохондрии; Клетки Клара-находятся между реснитчатыми клетками бронхиол,образуют безреснитчатые уч-ки эпителия терминальных бронхиол,куполообразная форма и нет ресничек,в апикальной части электронно-плотные гранулы,в баз-ной части митохондрии,гл.эпс.Ф-ция-образуют липопротеины сурфактанта,обезвреживают токсические в-ва,секретируют ферменты,предупреждающие слипание стенок бронхиол; Микроворсинчатые М-клетки-постоянно передают лимфоцитам информацию об антигенах; Кл-ки Лангерганса-обр-ся из моноцитов,многолопастное ядро,гр.Бирбека,клетка имеет много отростков.Ф-ция-представляют антигены лимфоцитам;Нейроэндокринные-до 8%,имеют электроноплотные гранулы,синтезируют и накапливают бомбезин,кальцитонин,серотонин,холецистокининподобный пептид; Хемочувствительные кл-ки-имеют гранулы,на микроворсинках хеморецепторы,сод-ся в мелких бронхах. Собственная пл-ка,которая представлена рыхл.соед.тканью с эласт. и ретикулиновыми волокнами,тучными клетками,фибробластами,макрофагами,дендр.клетками,ТиВлимфоцитами,плазматическими клетками.

Мышечная пл-ка,которая отсутствует в верхних отделах,но есть в нижних. Подслизистая представлена слизистыми и белково-слизистыми жнлезами Фиброзно-хрящевая представлена гиал.хрящом,обр-щим кольца в трахее и главных бронхах,пл-ки и островки в бронхах среднего калибра

Наружная представлена вол.соед.тканью,в дистальных отделах связанная с междолевой,междольковой,внутридольковой соед.тканью легких Основная функция ДС-дыхательная,в процессе которой происходит газообмен между Hb эритроцитов крови и воздухом альвеол.Недыхательные ф-ции:голосообразование и обоняние,кондиционирование воздуха,иммунная защита,гормональная,депо крови,участие в липидном и водно-солевом обмене,участие в поддержании системы свертываемости крови,участие в метаболических процессах организма.

28. ВП: носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В них происходят очищение воздуха, его увлажнение, согревание, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, регуляция объема вдыхаемого воздуха. Стенка ВП  слизистая оболочка, подслизистая основа, фиброзно-хрящевая пластинка и адвентициальная оболочка. Часто подслизистую основу рассматривают как часть слизистой оболочки, и говорят о наличии трех оболочек в составе стенки воздухоносных путей. Все ВП выстланы слизистой оболочкой. Она состоит из эпителия, собств. пластинки слизистой, гладкомыш. элементов.

Эпителий воздухоносных путей (ВП)

Эпителий слизистой оболочки ВП имеет различное строение в разных отделах: многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий эпителий (в преддверии носовой полости), в более дистальных отделах он становится многорядным реснитчатым (на протяжении большей части воздухоносных путей) и становится однослойным реснитчатым.

1. Реснитчатые (или мерцательные) клетки снабжены ресничками (до 250 на каждой клетке) длиною 3—5 мкм, которые способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют рецепторы (адренорецепторы, холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов, гистамина, аденозина и др.). Эти эпителиальные клетки синтезируют и выделяют бронхо- и вазоконстрикторы, – активные вещества, регулирующие просвет бронхов и кровеносных сосудов. По мере уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается.

2. Бокаловидные железистые клетки - между реснитчатыми клетками, выделяют слизистый секрет, увлажняет поверхность эпителиального пласта. Слизь содержит иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками из подлежащей под эпителием собственной пластинки соединительной ткани.

3. Антигенпредставляющие клетки (клетки Лангерганса) чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Они вырабатывают цитокины, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты. имеют многочисленные отростки, проникающие между другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.

4. Нейроэндокринные клетки, относящиеся к ДЭС, располагаются поодиночке, имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей.

5. Щеточные (каемчатые) клетки, снабженные на апикальной поверхности микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего в воздухоносных путях, и являются хеморецепторами.

6. Секреторные клетки (бронхиолярные экзокриноциты),клетки Клара, встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, аппарат Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липопротеины и гликопротеины, принимающие участие в инактивации токсинов, поступающих с воздухом.

7. безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся скопления гранул гликогена, митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их неясна.

8. Базальные, или камбиальные, клетки — это малодифференцированные клетки, сохранившие способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном слое эпителиального пласта и являются источником для процессов регенерации – как физиологической, так и репаративной.

Под БМ эпителия ВП лежит собственная пластинка слизистой оболочки, которая содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей.

Трахея

Слизистая оболочка при помощи тонкой подслизистой основы связана с фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.

Реснитчатые клетки. Бокаловидные клетки выделяют на поверхность эпителиального пласта слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами. Нейроэндокринные клетки Базальные клетки имеют овальную или треугольную форму. По мере их специализации в цитоплазме появляются тонофибриллы и гликоген, увеличивается количество органелл.

Под БМ эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из РВСТ, богатая эластическими волокнами. В отличие от гортани эластические волокна в трахее принимают продольное направление. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток.

Подслизистая основа состоит из РВСТ, без резкой границы переходящей в ПВСТ надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы, выводные протоки которых, образуя на своем пути колбообразные расширения, открываются на поверхности слизистой оболочки. Этих желёз особенно много в задней и боковой стенках трахеи.

Волокнисто-хрящевая оболочка состоит из 16-20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща. Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой, что имеет большое значение при глотании. Адвентициальная оболочка состоит из РВСТ, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.

29. Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму и объем в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой — висцеральной плеврой.

Легкое состоит из системы ВП — бронхиальное дерево и системы альвеол, выполняющих роль собственно респираторного отдела дыхательной системы.

Бронхиальное дерево: главные бронхи – правый и левый; долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка); зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка); сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка); мелкие бронхи (6-15-го порядка); терминальные бронхиолы. За терминальными бронхиолами начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.

Строение бронхов имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов — слизистая — выстлана многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, щеточные клетки.

Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток, отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.

На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. Это бронхоассоциированная лимфоидная ткань (т.н. БАЛТ-система).

В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желёз. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу. Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра желез нет.

Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец на хрящевые пластинки и островки хрящевой ткани. В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.

Наружная адвентициальная оболочка построена из ВСТ, переходящей в междолевую и междольковую СТ паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.

В эпителии бронхов, в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагической системе. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.

30. Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Ацинус начинается респираторной бронхиолой 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет названных бронхиол открываются альвеолы.

Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на альвеолярные ходы, а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками. В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками.

Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток.

На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками, в которых проходят многочисленные кровеносные капилляры, занимающие около 75 % площади перегородки. Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий. Внутренняя поверхность их выстлана однослойным эпителием – с двумя основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными альвеолоцитами (клетки 2-го типа).

альвеолоциты 1-го типа занимают почти всю (около 95 %) поверхность альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5—6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки. К безъядерным участкам альвеолоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках БМ эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к БМ эпителия альвеол. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким — в среднем 0,5 мкм. Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек РВСТ.

Альвеолоциты 2-го типа крупнее, чем клетки 1-го типа, имеют кубическую форму. Их называют часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами. В цитоплазме этих альвеолоцитов, кроме развитой ЭПС, рибосом, аппарата Гольджи, имеются осмиофильные пластинчатые тельца — цитофосфолипосомы, которые служат маркерами альвеолоцитов 2-го типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.

Альвеолоциты 2-го типа активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК (сурфактанта). Последний включает в себя три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант — миелиноподобные структуры. В обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокриновому типу. Сурфактант играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.

Итого, в состав аэрогематического барьера входят сурфактантный альвеолярный комплекс,безъядерные участки альвелоцитов I типа, общая БМ эпителия альвеол и эндотелия капилляров, безъядерные участки эндотелиоцитов капилляров.

В стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются свободные макрофаги. Они отличаются многочисленными складками цитолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта. В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных соединительнотканных перегородок.

Снаружи к БМ альвеолоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой своей поверхностью — с соседней альвеолой. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.