3.Экстрапирамидальные проводящие пути.

Экстрапирамидная система (лат.: extra — вне, снаружи, в стороне + pyramis, греч.: πϋραμίς — пирамида) — совокупность структур (образований) головного мозга, участвующих в управлении движениями, поддержании мышечного тонуса и позы, минуякортикоспинальную (пирамидную) систему. Структура расположена в больших полушариях и стволе головного мозга. 

Экстрапирамидные проводящие пути образованы нисходящими проекционными нервными волокнами, neurofibrae projectiones descendens, по происхождению неотносящимися к гигантским пирамидным клеткам (клеткам Беца) коры больших полушарий мозга. Эти нервные волокна обеспечивают связи мотонейронов подкорковых структур (мозжечок, базальные ядра, ствол мозга) головного мозга со всеми отделами нервной системы, расположенными дистальнее. 

Экстрапирамидная система состоит из следующих структур головного мозга:

• базальные ганглии

• красное ядро

• интерстициальное ядро

• тектум

• чёрная субстанция (см. Средний мозг)

• ретикулярная формация моста и продолговатого мозга

• ядра вестибулярного комплекса

• мозжечок 

• премоторная область коры полосатое тело 

Экстрапирамидная система — эволюционно более древняя система моторного контроля^[1] по сравнению с пирамидной системой. Имеет особое значение в построении и контроле движений, не требующих активации внимания.Является функционально более простым регулятором по сравнению с регуляторами пирамидной системы.

Экстрапирамидная система осуществляет непроизвольную регуляции и координацию движений, регуляцию мышечного тонуса, поддержание позы, организацию двигательных проявлений эмоций (смех, плач). Обеспечивает плавность движений, устанавливает исходную позу для их выполнения. 

При поражении экстрапирамидной системы нарушаются двигательные функции (например, могут возникнуть гиперкинезы, паркинсонизм), снижается мышечный тонус.

Экстрапирамидная система (systema extrapyramidale) объединяет двигательные центры коры головного мозга, его ядра и проводящие пути, которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга; осуществляет регуляцию непроизвольных компонентов моторики (мышечного тонуса, координации движений, позы).

От пирамидной системы экстрапирамидная система отличается локализацией ядер в подкорковой области полушарий и стволе головного мозга и многозвенностью проводящих путей. Первичными центрами системы являются хвостатое и чечевицеобразное ядра полосатого тела, субталамическое ядро, красное ядро и черное вещество среднего мозга. Кроме того, в экстрапирамидная система входят в качестве интеграционных центры коры большого мозга, ядра таламуса, мозжечок, преддверные и оливные ядра, ретикулярная формация. Частью экстрапирамидной системы является стриопаллидарная система, которая объединяет ядра полосатого тела и их афферентные и эфферентные пути. В стриопаллидарной системе выделяют филогенетически новую часть — стриатум, к которой относятся хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра, и филогенетически старую часть — паллидум (бледный шар). Стриатум и паллидум различаются по своей нейроархитектонике, связям и функциям.

Стриатум получает волокна из коры большого мозга, центрального ядра таламуса и черного вещества. Эфферентные волокна из стриатума направляются в паллидум, а также в черное вещество. Из паллидума волокна идут в таламус, гипоталамус, к субталамическому ядру и в ствол головного мозга. Последние образуют чечевицеобразную петлю и частично оканчиваются в ретикулярной формации, частично идут к красному ядру преддверным и оливным ядрам. Следующее звени экстрапирамидных путей составляют ретикулярно-спинномозговой, красноядерно-спинномозговой, преддверно-спинномозговой и оливоспинномозговой пути, оканчивающиеся в передних столбах и промежуточном сером веществе спинного мозга. Мозжечок включается в экстрапирамидная систему посредством путей, соединяющих его с таламусом, красным ядром и оливными ядрами.

Функционально экстрапирамидная система неотделима от пирамидной системы. Она обеспечивает упорядоченный ход произвольных движений, регулируемых пирамидной системой; регулирует врожденные и приобретенные автоматические двигательные акты, обеспечивает установку мышечного тонуса и поддержание равновесия тела; регулирует сопутствующие движения (например движения рук при ходьбе) и выразительные движения (мимика).

Экстрапирамидные проводящие пути, это проводящие пути, образованные нисходящими проекционными нервными волокнами, neurofibrae projectiones descendens, по происхождению не относящимися (extra-) к гигантским пирамидным клеткам (-pyramis) коры больших полушарий мозга. Эти нервные волокна обеспечивают связи мотонейронов подкорковых структур головного мозга со всеми отделами нервной системы, расположенными дистальнее.            Кора больших полушарий головного мозга реализует управляющие сигналы к конечному звену регулятора опорно-двигательной системы - мотонейронам спинного мозга, через систему мозжечок-красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и с полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, к нервным центрам экстрапирамидной системы относятся красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для сохраненияравновесия тела. Красное ядро, входящее в состав ретикулярной формации, получает информацию от коры большого мозга, от мозжечка (по мозжечковым проприоцептивным путям). Это ядро имеет связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга.       Красноядерно-спинномозговые пути, tractus rubrospinalis, входят в состав нейронных цепей (рефлекторных дуг), афферентнымизвеньями которых являются спинно-мозжечковые проприоцептивные проводящие пути. Красноядерно-спинномозговые пути берут начало от красного ядра (пучок Монакова), переходят на противоположную сторону (перекрест Фореля) и спускаются в составебокового канатика спинного мозга к мотонейронам спинного мозга.  На их телах они заканчиваются синапсами. Волокна этих путей проходят в задней части (покрышка) моста и в боковых отделахпродолговатого мозга.  К. Монаков, Constantin von Monakow, 1853‑1930, швейцарский невролог.  А.Г. Форель, Auguste-Henri Forel, 1848‑1931, швейцарский нейроанатом и психиатр.      В координации двигательных функций тела человека важное значение имеют преддверно-спинномозговые пути, tractus vestibulospinalis. Они связывают ядра вестибулярных нервов с мотонейронами передних рогов спинного мозга и участвуют в управлении установочными реакциями тела при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны нейронов латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), а также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка) преддверно-улиткового нерва.  О. Дейтерс, Otto Friedrich Karl Deiters, (1834‑1863), германский анатом.  Эти волокна спускаются в составе латеральной части переднего канатика спинного мозга (на границе с боковым) и заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком, fasciculus longitudinalis dorsalis (posterior). Задний продольный пучок связан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие такой связи обеспечивает возможность регулирования положением глазного яблока - возможность сохранения направления зрительной оси при поворотах головы и шеи.       В образовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis), принимают участие скопления нейронов ретикулярной формации ствола головного мозга. Среди них: промежуточное ядро, nucleus intersticialis (ядро Кахаля) и ядро эпиталамической (задней) спайки (ядро Даркшевича), к которым приходят волокна из базальных ядер полушарий большого мозга.  Р.Кахаль, Ramon y Cajal 1852‑1934, испанский гистолог. Вместе с итальянским врачом, цитологом К.Гольджи, Golgi, Camillo, 1843‑1926, С.Р.Кахаль в 1906 г. был награжден Нобелевской премией в области физиологии и медицины.  Ливерий Осипович Даркшевич (1858‑1925), русский и советский невролог.       Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковым путям, tractus corticopontocerebellaris. Эти проводящие пути представляют собой двухнейронную цепь. Тела первых нейронов лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей полушарий головного мозга. Их отростки - корково- мостовые волокна, fibrae corticopontinae, направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна исходящие от нейронов лобной доли, называют лобно-мостовыми волокнами, fibrae frontopontinae. Они проходят через переднюю ножку внутренней капсулы. Нервные волокна исходящие от нейронов височной, теменной и затылочной долей проходят через заднюю ножку внутренней капсулы. Далее волокна корково-мостовых путей идут через основание ножки мозга. От лобной доли волокна проходят через самую медиальную часть основания ножки мозга, кнутри от корково-ядерных волокон. От теменной и других долей волокна проходят через самую латеральную частьоснования ножки мозга, кнаружи от корково-спинномозговых путей. В передней части (в основании) моста волокна корково-мостовых путей заканчиваются синапсами на нейронах ядер моста этой же стороны мозга. Эти нейроны ядер моста являются вторыми нейронами цепи корково-мостомозжечковых путей. Аксоны нейронов ядер моста, nuclei pontis, складываются в пучки - поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae. Поперечные волокна моста переходят на противоположную сторону, пересекают в поперечном направлении нисходящие пучки волокон пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны.