2. Энергия в экологических системах. Жизнь как термодинамический процесс. Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни.

Жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. Фотосинтез – эндоэргический процесс, поскольку сопровождается поглощением энергии.

Кроме растений синтез органического вещества может осуществляться бактериями (нитрифицирующими, серобактериями, железобактериями).

Организмы, которые строят свой организм без посредников, называются автотрофами, в т.ч. синтезирующие органическое вещество из неорганического с использованием энергии солнца (фотоавтотрофы) или химических реакций (хемоавтотрофы) .

Они создают первичное органическое вещество из неорганического и носят название продуцентов. Организмы, использующие вещество, созданное автотрофами (употребляя его в пищу), называют гетеротрофами (питающимися другими).

Частичная или полная замена созданного в процессе питания органического вещества (его разложение до исходных химических компонентов) происходит благодаря особой стадии в трофических цепях – редуцированию за счет организмов-редуцентов.

Итак, цепи питания создают три основных звена (три типа организмов):

Продуценты. В основном это зеленые растения, потребляющие необходимые химические элементы непосредственно из окружающей среды и усваивающие энергию солнца, производя при этом из углекислого газа и воды простейший моносахарид – глюкозу, а затем, на его основе или с использованием его энергии, образуется многообразие биоорганических соединений: клетчатка, крахмал, белки, жиры, витамины.

Консументы. Эти виды живых существ (как правило, это животные) потребляют тела растений и других животных. Подразделяясь на травоядных (консументы 1 порядка) и плотоядных (консументы 2 порядка), они образуют пищевую пирамиду. В целом консументы съедают всего около 5% биомассы продуцентов.

Редуценты – микроорганизмы, грибы, насекомые, потребляющие умершие тела продуцентов, консументов и редуцентов, а также отходы их деятельности. Они разлагают сложные высокомолекулярные вещества тел на простейшие вещества и элементы – минеральные соединения и углекислый газ, которые могут вновь усваиваться продуцентами. Обычно редуценты потребляют и разлагают практически всю оставшуюся от консументов массу растений (до 95-99%), а также биомассу отживших консументов и редуцентов.

Следовательно, в естественных условиях биосфера находится в сбалансированном, устойчивом состоянии. Цикл воспроизводства биомассы почти безотходный. В качестве отхода остаются только те органические соединения или биокосные вещества, которые не могут быть усвоены редуцентами в силу геологических и географических условий (например, когда органика скапливается в большом количестве в бескислородной среде при низких температурах – процессы торфообразования). Подобные отходы – это залежи нефти, каменного угля, торфа и т. п. Эти соединения не вызывают нарушения экологического баланса биосферы и не являются собственно отходами в современном смысле этого термина.

Продуценты и консументы образуют два типа звеньев трофической цепи, или цепи питания. Цепи бывают относительно простыми, короткими и более сложными. Выделяют два типа цепей питания: пастбищные и детритные. Пастбищные цепи начинаются с живого органического вещества (преимущественно растительного происхождения) и формируются продуцентами и консументами разных порядков. Детритные цепи начинаются с мертвого органического вещества и формируются редуцентами и консументами (особенно характерны для лесных экосистем, где до 90% растительной продукции поступает в опад). Разные трофические цепи связаны между собой общими звеньями, образуя очень сложную систему, называемую трофической сетью.

Трофическая цепь в биогеоценозе – это одновременно цепь энергетическая. Академик Шварц С.С. назвал биогеоценоз машиной по трансформации вещества и энергии. В биогеоценозе (экосистеме) существует непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т. е. с её потерями и возрастанием энтропии. В конечном итоге вся энергия, поглощаемая растениями, рассеивается и покидает Землю в виде теплового излучения. Рассеивание энергии все время компенсируется поступлением новой энергии от Солнца.

Каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью, которая оценивается как скорость образования вещества биомассы. Основная, или первичная, продуктивность системы определяется как скорость, с которой лучистая энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами. Все накопленное экологической системой вещество, за вычетом израсходованного на дыхание, составляет фактическую, или чистую первичную, продуктивность сообщества. Продуктивность консументов носит название вторичной.

Энергетический баланс консументов выражается формулой: Р = П + Д + Н,

где Р – рацион консумента, П – продукция, Д – траты на дыхание, Н – энергия неусвоенной пищи.

Необходимо подчеркнуть, что основная часть потребляемой с пищей энергии у животных идет на поддержание их жизнедеятельности и лишь сравнительно небольшая – на построение тела, рост и размножение. По ориентировочным подсчетам, потери энергии составляют чаще всего не менее 90% при каждом акте ее передачи по звеньям трофической цепи. Следовательно, на каждый последующий трофический уровень переходит не более 10% энергии предыдущего уровня. Эта закономерность получила название правила десяти процентов. Например, для получения 1 кг говядины требуется от 70 до 90 кг свежей травы, т. е. на создание вторичной продукции используется 1-2 % первичной продукции. Таким образом, запас энергии, накопленной растениями, стремительно иссякает уже на 4-5 звеньях трофической цепи. Её потери могут быть восполнены только поступлением новых порций, поэтому в отличие от круговорота веществ, круговорот энергии в экосистемах отсутствует. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии, постоянного поступления ее извне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества (в отдельных случаях за счет химической энергии земных недр – рудные бактерии).

Следует отметить отличие понятия «биомасса» от понятия «биологическая продуктивность». Биомасса биоценоза – его общая накопленная масса на момент исследования. Биологическая продуктивность – количество произведенной биомассы на единицу площади (или объема) в единицу времени. Биомасса того или иного биоценоза не дает представления о его продуктивности. Например, средняя фитомасса луговых степей 23 т/га, а годовая продукция составляет 10 т/га. Фитомасса хвойных лесов 200 т/га, а продуктивность – всего 6 т/га в год.

3. Эволюция биосферы. Теория большого взрыва как гипотеза зарождения Вселенной. Теория Опарина как гипотеза возникновения жизни на Земле. Большой биологический взрыв как гипотеза перехода от неживой природы к живой в форме организации материи.

По современным представлениям, развитие безжизненной геосферы, т. е. оболочки, образованной веществом Земли, происходило на ранних стадиях существования нашей планеты. Изменения облика Земли были связаны с геологическими процессами, происходившими в земной коре, на поверхности и в глубинных слоях планеты, и находили проявление в извержениях вулканов, землетрясениях, подвижках земной коры, горообразовании.

С возникновением жизни сначала медленно и слабо, затем все быстрее и значительнее стало проявляться влияние живой материи на геологические процессы Земли. Деятельность живого вещества, проникающего во все уголки планеты, привела к возникновению качественно нового образования — биосферы, тесно взаимосвязанной единой системы геологических и биологических тел и процессов преобразования энергии и вещества.

Большой взрыв – понятие из теории происхождения Вселенной, согласно которому Вселенная образовалась в результате грандиозного взрыва чего-то невероятно маленького и горячего и с тех пор все время расширяется.

Вселенная, согласно теории Большого Взрыва ограничена в пространстве и времени, по крайней мере, со стороны прошлого. До самого взрыва не существовало ни вещества, ни времени, ни пространства. События в первую секунду протекали стремительно. Вначале образовалось излучение (фотоны), затем частицы вещества - кварки и антикварки. В течение той же секунды из кварков и антикварков образовались протоны, антипротоны и нейтроны. Как известно, антипротон отличается от протона противоположным зарядом, а в остальном, эти частицы являются почти тождественными. При столкновении протона и антипротона происходит реакция аннигиляции, в ходе которых обе частицы исчезают, превращаясь в излучение (фотоны). Также возможны ядерные реакции обратные реакции аннигиляции, когда из фотонов образуется пара протон-антипротон. Сказанное о протоне и антипротоне верно также и для любой другой пары частицы и соответствующей античастицы.

После образования протонов, антипротонов и нейтронов стали частыми реакции аннигиляции, так как вещество новорожденной Вселенной было очень плотно, частицы постоянно между собою сталкивались.

К исходу первой секунды, когда температура Вселенной упала до 10 млрд градусов, образо-вались и некоторые другие элементарные частицы, в том числе электрон и парная ему античастица - позитрон. К тому же временному рубежу большая часть частиц аннигилировала.

Аннигиляция – превращение частицы и античастицы при столкновении в другие частицы.

Так вышло, что частиц вещества было на ничтожную долю процента больше, чем частиц антивещества. Этот факт до сих пор нуждается в объяснении. Но, так или иначе, наша Вселенная состоит из вещества, а не из антивещества.

К третьей минуте из четверти всех протонов и нейтронов образовались ядра гелия. Через несколько сот тысяч лет расширяющаяся Вселенная остыла настолько, что ядра гелия и протоны смогли удерживать возле себя электроны. Так образовались атомы гелия и водорода. Вселенная стала намного «просторнее». Излучение, не сдерживаемое больше свободными электронами, смогло распространяться на значительные расстояния. Мы до сих пор можем на Земле "слышать" отголоски того излучения, предсказанного Г. Гамовым. Оно равномерно приходит со всех сторон и, значительно "остыв" за 15 миллиардов лет с момента Взрыва, соответствует излучению тела, нагретого всего до 3 К. Это излучение принято называть реликтовым. Его обнаружение и существование подтверждают теорию Большого взрыва. Излучение является микроволновым.

Наиболее распространённой и обоснованной среди теорий этой группы является теория, разработанная независимо российским ученым академиком А.И. Опариным (1894-1980) и американским ученым Дж. Холдейном (1892-1964). В связи с этим она чаще всего и упоминается под названием теории Опарина-Холдейна. В соответствии с ней выделяют шесть этапов преобразований.

1. Формирование восстановительной (первичной) атмосферы Земли, характеризующейся, в отличие от современной окислительной атмосферы (N2, О2, СО2, пары Н2О), наличием в ее составе метана, водорода, аммиака, цианистого водорода и других легко вступающих в химические реакции (агрессивных) газов. Образование такой атмосферы является, по сути, химической предпосылкой возникновения жизни на Земле.

2. Синтез простых (низкомолекулярных) органических соединений из газов восстановительной атмосферы. Реальность этого этапа подтверждена позднее рядом модельных экспериментов американского биохимика С. Миллера (1930) и американского физика и химика Г. Юри (1893-1981), проведённых ими в 1953 году. При воздействии искрового разряда на газовую смесь из метана, водорода, аммиака и паров воды они получили набор малых органических молекул: аминокислоты, а также безазотистые органические кислоты и сахар. В 1963 году подобным образом были синтезированы аденин, гуанин, АМФ и АТФ. Позднее Л. Оргель синтезировал простые нуклеиновые кислоты (цепи длиной в шесть мономерных единиц) в установке, сходной с миллеровской. Тем самым впервые была доказана возможность абиогенного синтеза органических соединений в системах, имитирующих предположительный состав первичной земной атмосферы. В первичной атмосфере источником энергии для таких реакций, очевидно, были ультрафиолетовое и радиоактивное излучения, электрические разряды, вулканические процессы и др.

3. Полимеризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот. Опыты С. Фокса, проведённые в 1961 г., показали реальность этого: из выдерживаемой в сосудах, приготовленных из кусков вулканической лавы, при температуре +130°С сухой смеси аминокислот образовались белки (полипептиды). Возможно, что в далёком прошлом Земли на склонах вулканических конусов под остывающей лавой протекали подобные реакции полимеризации аминокислот и нуклеотидов, продукты которых затем смывались ливнями в океан.

4. Образовавшиеся полимеры по мере концентрации в воде океана (первичном бульоне) объединялись в многомолекулярные комплексы в виде коллоидных капель (коацерватов или микросфер), имеющих подобный мембране уплотнённый наружный слой и взвешенных в водной среде. Разнообразие состава «бульона» в различных участках океана обусловливало различие коацерватов по составу и создавало основу для биохимической эволюции - действия естественного отбора. Коацерваты поглощали ионы металлов и образовывали ферменты. На границе между коацерватами и внешней средой выстраивались молекулы липидов, создавая подобие клеточной мембраны.

5. Возникновение пробионтов и протоклеток - первичных живых существ, характеризовавшихся установившимися кодовыми отношениями между внутриклеточной ДНК и синтезируемым по ее плану в клетке белком. На данном этапе химический отбор полностью вытеснился биологическим (естественным) отбором.

6. Появление первых одноклеточных гетеротрофных организмов, характеризовавшихся всеми свойствами живого, в том числе способностью к размножению и передаче наследственной информации потомству. Такие одноклеточные организмы обладали генетическим и белоксинтези-рующим аппаратами, использовали для жизнедеятельности только органическое вещество. Результаты современных исследований указывают на то, что первые живые организмы могли появиться 3,5-3,8 млрд лет тому назад. Однако с уменьшением (с течением времени) концентрации свободного органического вещества в океане преимущество получали организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических компонентов. Таким путём около 3 млрд лет назад возникли первые фото-синтезирующие клетки типа цианобактерий, способные использовать световую энергию для синтеза органических соединений из углекислого газа и воды. Выделяя при этом кислород, они изменили состав атмосферы, которая стала окислительной. Таким образом, жизнь, возникшая на Земле, изменила условия, сделавшие возможным её появление. В этом заключается ответ на вопрос, почему сейчас невозможно возникновение живых существ согласно схеме теории Опарина-Холдейна.

Еще Луи Пастер в XIX в. первым обратил внимание на то, что в неживой природе молекулы либо зеркально симметричны (H2O, CO2), либо одинаково часто встречаются их правые и левые стереоизомеры. Молекулы, из которых построены живые организмы, зеркально асимметричны, то есть киральны, чаще всего они подобны винтам, а во многих случаях ими и являются (например, двойная спираль молекулы ДНК). Но самое главное, эти молекулы встречаются в природе лишь в каком-то одном варианте - либо только левом, либо только правом: это так называемые кирально чистые молекулы (так, спираль молекулы ДНК всегда только правая). Пастер, а затем Вернадский полагали, что именно здесь проходит граница между химией живой и неживой природы. Можно сказать, что в отличие от неорганических объектов живые организмы построены из винтов, причем винты одного типа только левые, другого - только правые. Специфика живой природы - киральная чистота молекул. Человек как живой организм построен из молекул определенной киральности (для одних видов молекул левой, для других - правой). Потребляемая человеком органическая пища также построена из молекул определенной киральности. Ясно, что киральность молекул пищи согласуется с киральностью молекул человеческого организма (подобно тому, как правые гайки согласуются с правыми винтами, а левые - с левыми). А что будет, если киральность молекул пищи вдруг изменится? Такая пища будет уже непригодной (как непригодны левые гайки для правых болтов), она может оказаться биологически ядовитой. Современная химия в ряде случаев искусственно получает зеркально отраженные стереоизомеры; их действие на организм человека оказывается совершенно иным по сравнению с действием природных стереоизомеров. Так "отраженный" стереоизомер витамина С не воспринимается организмом; добавки в пищу некоторых искусственно полученных "отраженных" стереоизомеров, например фенилаланина, приводят к резкому нарушению обмена веществ, сопровождающемуся умопомешательством. Именно с вопросами зеркальной симметрии-асимметрии на молекулярном уровне тесно связана проблема возникновения жизни на Земле - ведь живая материя возникла в свое время из неживой! Это возникновение обусловлено нарушением существовавшей до того зеркальной симметрии, образованием кирально чистых молекул. Современная наука пришла к выводу, что переход от мира зеркально симметричных соединений к кирально чистому состоянию живого вещества биосферы произошел не в процессе длительной эволюции, а скачком - в виде своеобразного Большого биологического взрыва. Происхождение этого состояния связано с катастрофой, то есть с достижением развивающейся средой критической точки (точки бифуркации), за которой теряется устойчивость прежнего симметричного состояния. Это акт самоорганизации материи. По некоторым оценкам процесс глобального перехода к киральной чистоте значительной части молекул мог произойти всего за 1 - 10 млн лет. Появление живого вещества ознаменовало собой переход от геохимической эволюции к биогеохимической. Мы отметили принципиальную физико-химическую разницу между живым и неживым веществом: живое - кирально асимметрично, неживое - симметрично. Для возникновения этой разницы были необходимы уникальные и неповторимые условия ранней эволюции Земли как планеты. Но как только появились первые предбиологические формы и праорганизмы, начал действовать принцип Реди: живое происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует непроходимая граница, хотя и имеется постоянное взаимодействие. Это обобщение было сделано итальянским естествоиспытателем и врачом Реди еще в XVII веке. Если бы сложились локальные условия для возникновения жизни в наши дни (например, в жерле потухшего вулкана) или она была бы привнесена из космоса, то либо не смогла бы долго существовать, либо стала глобальным бедствием. В первом случае она была бы уничтожена ныне существующими организмами, во втором - подавила бы их. Но второй вариант мало вероятен: живое - достаточно хорошо приспособлено к условиям Земли и потому обладает большой надежностью. В развитой биосфере повторное возникновение живого исключено.