5.2. Строение коры мозжечка
Серое вещество лежит в мозжечке поверхностно, образуя его кору, в которой клетки расположены в три слоя (рис. 5.10). Первый слой, наружный, молекулярный, широкий, состоит из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слой, ганглиозный, образован телами клеток Пуркинье. Эти клетки имеют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой. Самый глубокий слой - гранулярный, образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходит несколько дендритов (4-7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до молекулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каждое такое волокно контактирует с более чем 700 дендритами клеток Пуркинье. Между клетками-зернами находятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.
На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив продолговатого мозга. Эти волокна называются лазающими; они оказывают на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в кору мозжечка в составе спинно-мозжечковых путей, это мшистые (моховидные) волокна.
Рис. 5.10. Кора мозжечка. 1 - звездчатая клетка; 2 - корзинчатая клетка; 3 - клетка Пуркинье; 4 - молекулярный слой; 5 - ганглиозный и 6 - гранулярный слои; 7 - к ядрам мозжечка; 8 - мшистые волокна; 9 - звездчатая клетка (клетка Гольджи); 10 - клетки-зерна; 11 - параллельные и 12 - лазающие волокна.
5.3. Проводящие пути мозжечка
Проводящие пути мозжечка, связывающие его с другими частями центральной нервной системы, складываются в три пары ножек.
Нижние ножки мозжечка содержат задний спинно-мозжечковый путь, наружные дугообразные волокна, исходящие из тонкого и клиновидного ядер, волокна клеток оливы и другие, главным образом афферентные пути, волокна которых оканчиваются на клетках коры червя. Средние ножки мозжечка - самые массивные - соединяют с ним мост. Верхние ножки мозжечка лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними соприкасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят главным образом из отростков нейронов из его ядер, и служат основными путями, проводящими импульсы от мозжечка к красному ядру, таламусу, гипоталамусу и др.
Глава 6. Средний мозг
Средний мозг (mesencephalon) развивается из среднего мозгового пузыря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел спереди и передний край моста.
Рис. 5.11. Поперечный разрез среднего мозга. 1 - крыша среднего мозга, 2 - покрышка среднего мозга, 3 - основание ножки мозга, 4 - красное ядро, 5 - черное вещество, 6 - ядро глазодвигательного нерва, 7 - добавочное ядро глазодвигательного нерва, 8 - перекрест покрышки, 9 - глазодвигательныи нерв, 10 - лоб но-мостовой путь, 11 - корково-ядерный путь, 12 - корково-спинномозговой путь, 13 - затылочно-височно-теменно-мостовой путь, 14 - медиальная петля, 15 - ручка нижнего холмика, 16 - ядро среднемозгового пути тройничного нерва, 17 - верхний холмик, 18 - водопровод среднего мозга, 19 - центральное серое вещество
В состав среднего мозга входят ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 5.11). Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга - узкий канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху - с третьим. В среднем мозге находятся подкорковые зрительные и слуховые центры и проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с другими образованиями мозга, а также проводящие пути, проходящие транзитом через средний мозг и собственные пути.
Четверохолмие, или крыша среднего мозга (tectum mesencephali) перпендикулярными друг другу бороздами делится на верхние и нижние холмики. Правый и левый холмики в каждом двухолмии соединены спайками. От каждого холмика латерально отходят ручки холмиков, которые достигают коленчатых тел промежуточного мозга.
От крыши среднего мозга берет начало тектоспиналъный путь. Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и к клеткам передних рогов спинного мозга. Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.
На границе среднего и промежуточного мозга лежат предкрышечные (претектальные) ядра, имеющие связи с верхним двухолмием и парасимпатическими ядрами глазодвигательного нерва.
Ножки мозга (pedunculi cerebri) занимают переднюю часть среднего мозга и расположены над мостом. Между ними на поверхности появляются корешки глазодвигательного нерва (III пара). Ножки состоят из основания и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клетками черной субстанции.
В основании ножек проходит пирамидный путь, состоящий из кортико-спинального, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядерного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основания моста.
Покрышка ножек продолжает покрышку моста и продолговатого мозга и состоит из филогенетически древних структур. Верхняя ее поверхность служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва.
В покрышке располагаются массивные клеточные скопления - красные ядра (nucleus ruber). Основной нисходящий путь красных ядер - рубро-спинальный (красноядерно-спинно-мозговой). У высших млекопитающих красные ядра функционируют под контролем коры больших полушарий. Они являются важным звеном экстрапирамидной системы, регулирующей мышечный тонус и оказывающей тормозное действие на структуры продолговатого мозга.