2.3. Электрический синапс

Электрическим синапсам свойственна очень узкая синаптическая щель (около 5 нм). И пресинаптическая, и постсинаптическая мембраны характеризуются наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т.е. идущих из клетки в клетку. Такое образование получило название щелевой контакт (рис. 2.5.). Диаметр каналов составляет около 1 нм. Каналы образуются белковыми молекулами (полуканалами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно.

Эта структура легко проходима для электрического тока. Подобные синапсы часто встречаются у беспозвоночных, гораздо реже – у позвоночных животных.

Рис. 2.5. Схема щелевого контакта (электрического синапса). Каналы обеспечивают возможность межклеточного обмена низкомолекулярными веществами и электрическую связь. Некоторые из таких соединений проводят ток только в одном направлении («выпрямители»). Стенки каналов состоят из шести пар белковых субъединиц, которые пронизывают двойной липидный слой каждой плазматической мембраны. Из-за наличия зазора между мембранами внеклеточные вещества могут проходить между каналами.

Щелевые контакты могут образовывать не только нервные, но и другие клетки. Не всегда зона, где имеются щелевые контакты, является синапсом. Так что можно считать такой вид связи между клетками достаточно древним.

2.4. Химический синапс

Основным типом синапсов является химический. Такой синапс имеет очень сложное строение. Пресинаптическая терминаль образует расширение, часто довольно значительное по площади и разнообразное по форме (в виде пуговицы, кольца, полоски и т.п.). В пресинапсе содержится большое количество волокон, митохондрий. Наличие большого количества митохондрий свидетельствует об интенсивном метаболизме этой части нейрона (рис. 2.6.).

Отличительный признак химического синапса – наличие в пресинапсе синаптических пузырьков (везикул). В пузырьках содержится низкомолекулярное вещество – медиатор, который обеспечивает передачу импульса с пресинаптической мембраны на постсинаптическую. Медиатор выбрасывается в синаптическую щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране.

Рис 2.6. Строение химического синапса. 1 – митохондрия, 2 – постсинаптическая мембрана, 3 – дендрит (шипик), 4 – пресинаптическая мембрана, 5 – синаптическмй пузырек, 6 – микротрубочка.

Кроме того, пузырьки содержат аденозинтрифосфат (АТФ), обеспечивающую синаптическую передачу энергией. Второй типичный для химического синапса признак – широкая синаптическая щель, 20-50 нм. Ее содержимое также достаточно сложно устроено и способствует диффузии медиатора к постсинаптической мембране. Строение постсинаптической мембраны также очень типично для химического синапса. Обычно постсинаптическая мембрана располагается на специальном возвышении – шипике. В этом месте мембрана утолщена за счет сложной фибриллярной сети (10-400 нм). Эта сеть участвует в работе встроенных в постсинаптическую мембрану ионных каналов, снабженных рецепторами для медиатора. Подробно механизм синаптической передачи разбирается в курсе физиологии ЦНС.

Внутри синаптического окончания всегда находится большое количество синаптических пузырьков диаметром в несколько сотен ангстрем. Часто пузырьки группируются возле уплотненных частей мембраны, как будто притягиваясь к этим структурам. В окончании всегда имеется много митохондрий.

Синапс является обязательным элементом строения нейрона. Существуют нейроны, образующие очень мало синапсов, существует нейроны, мембрана которых на 40-70% покрыта синапсами (например, мотонейроны). Количество синапсов зависит от количества образуемых связей. Синапс – функциональное образование. В случае гибели нейрона, перерезки аксона, все образуемые ими синапсы исчезают, постсинаптические мембраны теряют свои особые свойства. Синапсы образуются в раннем онтогенезе, новые синапсы в течение взрослой жизни не образуются.

Изучение морфологии синапсов в данный момент является одним из ведущих направлений в анатомии и физиологии нервной деятельности.