Глава 2. Синапсы

2.1. Краткая история вопроса

Решение вопроса о том, каким образом соединяются разветвления отростка одной нервной клетки с другой клеткой или с эффекторами, потребовало огромных усилий ученых. В этом отношении наиболее убедительные данные удалось получить лишь в последнее время, когда в широком объеме начало применяться электронно-микроскопическое исследование нервной системы. С помощью электронного микроскопа были проведены детальные исследования областей связи между нервными клетками, обозначаемых термином синапс (или синаптическое соединение). Оказалось, что во всех случаях они имеют ряд общих черт. Между окончанием отростка одной клетки и поверхностью другой всегда находится щель в несколько десятков нанометров.

Появление идеи синапсов связано с именем английского физиолога Шеррингтона. Его идеи были опубликованы в учебнике по физиологии, изданном М. Фостером в 1987 г. Фостер попросил Шеррингтона написать для этого учебника главу по спинному мозгу (Шеррингтон изучал рефлексы спинного мозга). На основании данных, полученных самим Шеррингтоном о рефлексах, и данных, полученным Кахалом и его коллегами о клеточном строении мозга, была сформулирована теория синапсов. Сам термин позаимствован из греческого языка и переводится как «соединение». Если каждая клетка – морфологически самостоятельная единица, то должна существовать область контакта, в котором возбуждение передается с одного нейрона на другой. Причем Шеррингтон указывал, что в рефлекторной дуге возбуждение всегда движется от афферентной (рецепторной) части дуги к эфферентной (исполнительной). Следовательно, синапс обладает выпрямляющими свойствами, свойствами клапана, который пропускает возбуждение строго в одну сторону. Световой микроскоп не позволяет увидеть синапс. Описание строение синапса, как и сам факт его окончательного доказательства (и нейронной теории в целом) стало возможным только после изобретения электронного микроскопа.

Одним из общепринятых на данный момент определений синапса является следующее: Синапсами называют специализированные контакты между нервными клетками или между нервными и эффекторными клетками, используемые для передачи сигнала.

2.2. Строение и классификации синапсов

Любой синапс имеет несколько обязательных компонентов: пресинаптический, постсинаптический и синаптическую щель (мы помним, что каждый нейрон самостоятелен, а значит, между мембранами нейрона имеется определенное расстояние даже в области контакта). Пресинапс образован чаще всего аксонным окончанием первого нейрона, в этом месте образуется расширение – концевая «пуговка» или бляшка, а участок мембраны, покрывающий ее, получает название пресинаптическая мембрана. Свойства пресинаптической мембраны несколько отличаются от остальной мембраны нейрона. Постсинапс образован дендритом или сомой другого нейрона. Мембрана, покрывающая участок контакта, также отличается по свойствам и строению и получает название постсинаптической. Синаптическая щель очень узкая, ее можно увидеть только в электронный микроскоп (рис. 2.4.).

Синапсы очень разнообразны по форме, размерам, особенностям строения и местоположению. Поэтому существует несколько классификаций.

Во-первых, синапсы различаются в зависимости от того, какими нейронными структурами они образуются. Различают нейро-нейрональные, нейро-эффекторные и нейро-рецепторные контакты. В нейро-эффекторном синапсе пресинапс образован аксонной терминалью, а постсинапс – мембраной эффекторной клетки – поперечнополосатого (скелетного) или гладкого мышечного волокна, или секреторной клеткой. В нейро-рецепторном синапсе пресинапс образован клеткой-рецептором, а постсинапс – дендритом чувствительного нейрона.

Рис. 2.4. Электронная микрофотография синапса в коре головного мозга (крыса) (P. Seeman). Синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной и изливают свое содержимое - нейромедиатор. Затем из мембраны пресинаптического окончания путем эндоцитоза образуются окаймленные пузырьки. Свободные оболочки («корзинки») соскальзывают, оставляя гладкие пузырьки, которые сливаются с собирающей цистерной. 1- постсинаптическое уплотнение, 2 - пузырьки, 3 - цистерны для пузырьков, 4 - окаймленные пузырьки, 5-свободные оболочки («корзинки»), 6 - щель.

Нейро-нейрональные синапсы образованы нейронами. Это очень разнообразная группа синапсов. В зависимости от того, какой частью нейрона образован пресинапс (первое слово в названии), а какой – постсинапс, выделяют:

• аксо-соматические синапсы;

• аксо-дендритические;

• аксо-аксональные;

• дендро-дендритические;

• дендро-аксональные;

Фактическая любая часть нейрона может образовать синапс с любой частью другого нейрона.

Во-вторых, синапсы различаются по количеству образующих их нейронов. Выделяют простые синапсы, образованные двумя клетками, и сложные, в образовании которых могут участвовать три и больше клеток.

В-третьих, по способу передачи сигнала синапсы делят на электрические (в которых сигналы передаются электрическим током) и химические (в которых передатчиком является физиологически активное вещество – медиатор). Химические синапсы являются основным типом синапсов в нервной системе позвоночных, в том числе и человека.